Anthonomus eugenii

Anthonomus eugenii on Capsicum: Adult on pepper bud
Alton N. Sparks, Jr., University of Georgia, Bugwood.orgWikimedia · CC BY 3.0

📋 Anthonomus eugenii

📋 Zasięg występowania

Ten organizm jest rozpowszechniony na obszarze Ameryki Północnej, Środkowej oraz Oceanii. W roku 2012 został wykryty na uprawach papryki szklarniowej w Holandii, natomiast w 2013 r. stwierdzono go we Włoszech, jednak w obu państwach został sklasyfikowany jako wyniszczony.

📋 Opis morfologiczny

Stadium larwalne charakteryzuje się białym ubarwieniem z brązową częścią głowy oraz brakiem kończyn. Larwa w trzecim stadium rozwoju osiąga wymiary 2,2-5,0 mm długości.

Osobniki dorosłe mają kształt owalny, charakteryzują się czarną barwą, posiadają wyraźnie rozwinięty ryjek oraz osiągają wielkość 2,0–3,5 mm długości przy szerokości 1,5-1,8 mm. Powierzchnia ciała jest pokryta żółtawymi włoskami, zaś na znacznej części przedplecza oraz pokryw występuje wzór tworzony przez białe łuski.

🔄 Sposoby rozprzestrzeniania

Naturalna ekspansja tego agrofaga jest ograniczona w zakresie. Podczas międzynarodowego handlu organizm może być transportowany wraz z materiałem roślinnym, szczególnie na owocach gatunków z rodzaju Capsicum.

📋 Status fitosanitarny

Na terenie Unii Europejskiej, w tym w Polsce, Anthonomus eugenii jest objęty obowiązkiem zwalczania (stanowi agrofaga kwarantannowego w ramach UE). Ze względu na potencjalne zagrożenie ze strony tego gatunku, został on również umieszczony na wykazie priorytetowych agrofagów kwarantannowych. Lista ta zawiera organizmy kwarantannowe, których wystąpienie mogłoby wywołać najdotkliwsze konsekwencje gospodarcze, środowiskowe oraz społeczne na terytorium Wspólnoty.

🔍 Metody wykrywania

W procesie wykrywania wykorzystuje się: pułapki. Dokładne protokoły diagnostyczne są udostępniane w ramach standardów EPPO (PM7).

📷 Galeria

Openverse
Openverse · CC

🔬 Morfologia i cykl życiowy

Dojrzałe osobniki mają długość 2,0-3,5 mm oraz szerokość 1,5-1,8 mm. Barwa ciemnobrązowa przechodzi w szarą, powierzchnia pokryta jest drobnymi białymi lub żółtymi łuskami. Charakteryzuje je wydłużony ryjek właściwy dla przedstawicieli ryjkowcowatych. Świeżo przeobrażone formy wykazują bardziej jasne zabarwienie.

Stadium larwalne pozbawione jest kończyn, ma kształt przypominający literę „C”, osiąga maksymalnie 5 mm długości. Tułów szarobiały z jasnobrązową głową. Kompletny rozwój przebiega wewnątrz owocu.

Ontogeneza w temperaturze 26-28°C wymaga jedynie 14 dni: stadium jajeczka 2,5-3 dni, larwa 6-12 dni, poczwarka 3-6 dni. W 21°C rozwój przedłuża się do 3 tygodni, natomiast w 15°C do 6 tygodni. Temperatura optymalna wynosi 30°C.

Rozrodczość charakteryzuje się bardzo wysokim poziomem: samice deponują 5-7 jaj codziennie, łącznie 340-600 jaj w okresie około 51 dni składania. W klimacie ciepłym powstaje kilka generacji w ciągu roku.

🌿 Rośliny żywicielskie

Podstawowi żywiciele (miejsce składania jaj i kompletnego rozwoju):

  • Capsicum annuum – papryka roczna (wszystkie kultywary)
  • Capsicum baccatum, C. chinense, C. frutescens – pozostałe gatunki papryki
  • Solanum melongena – oberżyna (bakłażan)
  • Dziko rosnące gatunki z rodzaju Solanum

Żywiciele dodatkowi (pokarm dorosłych, bez rozwoju larw):

  • Datura stramonium – bieluń dziędzierzawa
  • Solanum lycopersicum – pomidor (żerowanie, lecz bez składania jaj)
  • Solanum tuberosum – ziemniak (wyłącznie żerowanie)
  • Physalis pubescens – miechunka, Nicotiana – tytoń

⚠️ Objawy i szkody

Aktywność dorosłych: Chrząszcze żywią się liśćmi, kwiatami, łodygami oraz owocami, wytwarzając charakterystyczne ciemne plamy i otwory o średnicy 2-5 mm. Uszkodzenia można pomylić z żerowaniem ślimaków lub gąsienic.

Uszkodzenia przez larwy stanowią najpoważniejszy problem – larwy odżywiają się nasionami i rozwijającą się tkanką wewnątrz owoców, powodując:

  • Deformację i zmianę barwy owoców
  • Brunatnienie środka owocu
  • Przyspieszone dojrzewanie i opadanie owoców
  • Wtórne zakażenia grzybowe (Alternaria alternata) – zgniliznę owoców

Najdotkliwszym uszkodzeniem jest destrukcja pąków kwiatowych oraz młodych zawiązków – ulegają one żółknięciu i masowo opadają.

💰 Znaczenie ekonomiczne

Ryjkowiec paprykowy zaliczany jest do najbardziej niebezpiecznych szkodników papryki w regionie Ameryki Północnej i Środkowej.

Ubytki plonów:

  • Przeciętne straty w USA: około 10%
  • Bez zastosowania ochrony straty dosięgają 30-90% plonu
  • Odnotowane przypadki kompletnej destrukcji upraw

Dane archiwalne: W 1926 roku szkody w kalifornijskich uprawach papryki osiągnęły wartość 500 000 dolarów. Na Puerto Rico ustalono ekonomiczny próg szkodliwości na poziomie zaledwie 0,01 dorosłych osobników przypadających na roślinę.

Próg interwencji: 1-5% uszkodzonych pąków kwiatowych wymaga wprowadzenia środków ochronnych.

🌍 Rozprzestrzenienie i historia inwazji

Obszar pochodzenia: Meksyk – naturalne środowisko dziko występującej papryki.

Współczesne rozmieszczenie:

  • Ameryka Północna: Kanada (Ontario), USA (Arizona, Kalifornia, Floryda, Georgia, Hawaje, Luizjana, New Jersey, Nowy Meksyk, Karolina Płn./Płd., Teksas, Wirginia)
  • Ameryka Środkowa: Belize, Kostaryka, Salwador, Gwatemala, Honduras, Nikaragua, Panama
  • Region karaibski: Dominikana, Jamajka, Puerto Rico
  • Oceania: Polinezja Francuska

Penetracja Europy:

  • Holandia 2012: Identyfikacja w uprawach szklarniowych, eradykacja zakończona w 2013
  • Włochy 2013: Odnalezienie w uprawach polowych, eradykacja trwała do 2020 roku

Rozprzestrzenienie z Meksyku na tereny Ameryki Środkowej, Karaibów oraz południowe stany USA dokonało się na początku XX wieku.

🛡️ Metody zwalczania

Ochrona chemiczna: W Teksasie zastosowanie znajduje 8-15 różnych preparatów insektycydowych. Oksamyl wykazał największą efektywność na Puerto Rico. Insektycydy oddziałują jedynie na formy dorosłe – larwy pozostają zabezpieczone wewnątrz owoców.

Obserwacje: Żółte pułapki klejowe służą do monitorowania populacji oraz określania optymalnego momentu przeprowadzenia zabiegów.

Praktyki agrotechniczne:

  • Selekcja odmian o zróżnicowanym czasie dojrzewania owoców
  • Usuwanie pozostałości pożniwnych po zbiorze – eliminuje populacje zimujące

Eradykacja (procedura kanadyjska): Eliminacja wszystkich pozostałości roślinnych z szklarni, opryskiwanie wapnem gaszonęm, usunięcie stagnującej wody, utrzymywanie temperatury ≥20°C przez minimum 10 dni, fumigacja.

Zwalczanie biologiczne: Larwy są atakowane przez błonkówki, szczególnie obiecujący Catolaccus hunteri (pasożyt larw) rozpoznany w Meksyku i Kanadzie.

🔍 Metody wykrywania i identyfikacji

Rozpoznanie morfologiczne: Dojrzałe chrząszcze identyfikuje się za pomocą kluczy taksonomicznych, w szczególności klucza Clarka & Burke’a (1996) dla gatunków Anthonomus związanych z psiankowatymi.

Weryfikacja molekularna: Barkoding DNA stosowany do ostatecznego potwierdzenia gatunku gdy identyfikacja morfologiczna pozostaje niejednoznaczna.

Symptomy polowe:

  • Niewielkie otwory w niedojrzałych owocach (2-5 mm)
  • Okrągłe lub owalne uszkodzenia liści
  • Przedwcześnie żółknące i opadające pąki kwiatowe
  • Owoce z objawami zgnilizny wokół otworów wejściowych

📋 Status kwarantannowy

Klasyfikacja UE: Kwarantannowy organizm szkodliwy kategorii A1 (Załącznik II A) – priorytetowy szkodnik kwarantannowy.

Lista EPPO: A1 – organizm nieobecny w regionie EPPO, zalecany do regulacji.

Wymogi importowe: Owoce papryki (Capsicum) muszą pochodzić z obszarów wolnych od szkodnika lub z miejsc produkcji certyfikowanych jako wolne od szkodnika podczas sezonu wegetacyjnego.

Dla Polski: Wykrycie ryjkowca paprykowego oznaczałoby bezpośrednie zagrożenie dla szklarniowej produkcji papryki – główne uprawy w rejonie radomskim i kujawskim byłyby szczególnie narażone.

⚠️ Postępowanie przy wykryciu

Anthonomus eugenii jest agrofagiem priorytetowym dla którego opracowano plan awaryjny. W przypadku podejrzenia wystąpienia na owocach papryki lub innych roślinach psiankowatych należy niezwłocznie powiadomić PIORiN. Szkodnik atakuje głównie pąki kwiatowe i owoce papryki, a jego larwy rozwijają się wewnątrz tych organów, powodując ich opadanie i znaczne straty plonów. Monitoring obejmuje kontrole wizualne pąków kwiatowych i owoców oraz pułapki feromonowe. Szczegółowe procedury określa plan awaryjny PIORiN.

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

Anthonomus eugenii Cano, powszechnie nazywany ryjkowcem paprykowym, przynależy do rodziny ryjkowcowatych (Curculionidae), podrodziny Curculioninae. Gatunek został opisany przez Cano, a jego systematyczna pozycja umiejscawia się w obrębie królestwa zwierząt (Animalia), typu stawonogów (Arthropoda), gromady owadów (Insecta), rzędu chrząszczy (Coleoptera). Dawniej ten gatunek był klasyfikowany pod synonimicznymi nazwami Anthonomochaeta eugenii (Cano) oraz Anthonomus aeneotinctus Champion, co odzwierciedla rozwój wiedzy systematycznej dotyczącej tego taksa.

Rodzaj Anthonomus reprezentuje bardzo liczną grupę systematyczną obejmującą ponad 180 gatunków o rozległym rozmieszczeniu geograficznym. Ryjkowiec paprykowy charakteryzuje się specyficznymi cechami morfologicznymi – dojrzałe osobniki wykazują ciemnobrunatną (jasnobrunatną u nowo wylęgniętych osobników) do szaroczarnej barwę, osiągają rozmiary 2,0-3,5 mm długości przy szerokości 1,5-1,8 mm. Tułów ma łukowato-owalny kształt pokryty drobnymi białymi lub żółtymi łuskami, z charakterystycznym długim ryjkiem właściwym dla ryjkowcowatych.

Biologia i cykl rozwojowy

Ontogeneza Anthonomus eugenii jest silnie uwarunkowana temperaturą środowiska. W warunkach optymalnych (26-28°C) kompletny rozwój od jaja do osobnika dojrzałego zajmuje około 14 dni na Capsicum annuum i Solanum americanum. W eksperymentach laboratoryjnych ustalono, że stadium jajeczka wynosi 3,6 dnia, larwy 9,5 dnia, poczwarki 3,3 dnia, podczas gdy dojrzałe osobniki żyją około 3,1 dnia (łączny czas rozwoju 16,4 dnia). W naturalnych warunkach na Florydzie rozwój jaja zajmuje 2,5-3 dni, larwy 6-12 dni, a poczwarki 3-6 dni.

Temperatura optymalna dla rozwoju osiąga 30°C, przy czym rozwój znacząco hamuje w temperaturze 33°C. W zależności od warunków termicznych gatunek może wykazywać różną liczbę pokoleń w roku – cykl dwutygodniowy przy 27°C, trzytygodniowy przy 21°C oraz sześciotygodniowy przy 15°C. Samica deponuje przeciętnie 5-7 jaj dziennie, osiągając w trakcie życia łącznie 340-600 jaj. Okres oviposycji trwa około 51 dni. Jaja są składane pojedynczo w pąkach lub owocach po uprzednim wykonaniu przez samicę komory za pomocą aparatu gębowego, następnie pokrywane jasnobrunatną wydzieliną analną.

Dojrzałe osobniki pojawiają się przez cały rok z wyjątkiem grudnia i stycznia. Zimujące osobniki mogą przeżyć do 10 miesięcy, podczas gdy letnie formy żyją jedynie 2-3 miesiące. Końcowe stadium larwalne osiąga około 5 mm długości, ma szarawobiałą lub żółtą barwę z jasnobrunatną głową i ciemnymi częściami gębowymi, tułów jest C-kształtny i beznogie. Poczwarki są początkowo białe, żółknieją w trakcie rozwoju i nabywają brązowe oczy.

Metody diagnostyczne

Rozpoznanie morfologiczne Anthonomus eugenii może być przeprowadzane wyłącznie na podstawie dojrzałych chrząszczy, gdyż identyfikacja jaj, larw i poczwarek nie jest możliwa przy zastosowaniu standardowych kluczy taksonomicznych. Hernández i współpracownicy (2013) opublikowali klucz do rodzajów Anthonomini z Meksyku i Ameryki Środkowej, natomiast Clark i Burke (1996) stworzyli klucz do gatunków Anthonomus powiązanych z roślinami z rodziny psiankowatych (Solanaceae).

Ze względu na występowanie innych gatunków ryjkowców o podobnych rozmiarach i rozmieszczeniu geograficznym na identycznych żywicielach, morfologiczna identyfikacja może być niejednoznaczna. W przypadkach wymagających potwierdzenia identyfikacji zaleca się zastosowanie metod molekularnych, szczególnie DNA barcoding zgodnie z protokołem EPPO (2016). Ta metoda pozwala na precyzyjną identyfikację gatunku poprzez analizę specyficznych sekwencji DNA.

Symptomy obecności szkodnika obejmują charakterystyczne uszkodzenia na liściach w postaci małych okrągłych lub owalnych otworów (2-5 mm), które mogą być mylnie interpretowane jako uszkodzenia spowodowane przez ślimaki lub gąsienice. Na owocach pojawiają się ciemne plamy oraz uszkodzenia wewnętrzne, a samice preferują składanie jaj w górnej części owoców. Żerowanie larw w rozwijających się owocach powoduje deformację, odbarwienie w tym brunatnienie rdzenia, przyspieszone dojrzewanie i opadanie owoców.

Znaczenie gospodarcze i straty

Anthonomus eugenii stanowi poważny problem ekonomiczny dla upraw papryki na całym świecie. Na Puerto Rico teoretyczny próg szkodliwości ekonomicznej został oszacowany na 0,01 dojrzałego osobnika na roślinę, przy czym główną przyczyną strat plonu jest opadanie owoców. Najważniejsze szkody obejmują niszczenie pąków kwiatowych i niedojrzałych owoców, które żółkną i opadają. Istnieje bezpośrednia korelacja między uszkodzeniami powodowanymi przez ryjkowca paprykowego a wewnętrzną pleśnią spowodowaną przez Alternaria alternata.

Historyczne dane ekonomiczne wskazują na ogromne straty – w 1926 roku odnotowano straty w wysokości 500 000 USD w uprawach papryki w Kalifornii. W Stanach Zjednoczonych ryjkowiec paprykowy powoduje przeciętne straty plonów rzędu 10%, przy czym raportowane są również straty sięgające 50%, a w skrajnych przypadkach dochodzi do utraty całych pól uprawnych. Bez zastosowania odpowiedniej ochrony straty mogą osiągnąć 30-90% plonu.

W 1992 roku odnotowano poważne uszkodzenia spowodowane przez A. eugenii w szklarniach na papryce w Kolumbii Brytyjskiej (Kanada), jednak ognisko zostało następnie zlikwidowane. W 2012 roku po raz pierwszy w regionie EPPO stwierdzono obecność szkodnika w Holandii w kilku szklarniach produkujących Capsicum annuum. Ognisko zostało skutecznie zlikwidowane w 2013 roku poprzez zastosowanie kombinacji środków chemicznych i usuwania zainfekowanych upraw oraz podłoża.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

Anthonomus eugenii został sklasyfikowany przez EPPO jako organizm kwarantannowy kategorii A1, co oznacza szkodnika nieobecnego na obszarze EPPO i zalecanego do objęcia regulacjami jako szkodnik kwarantannowy. Unia Europejska również klasyfikuje ten gatunek jako szkodnika kwarantannowego A1 zgodnie z Załącznikiem II A odpowiednich regulacji fitosanitarnych. Status ten nakłada szczególne wymagania importowe mające na celu zapobieganie introdukcji szkodnika poprzez owoce papryki.

Owoce papryki mogą być importowane wyłącznie z obszarów, gdzie A. eugenii nie występuje, lub z miejsc produkcji uznanych za wolne od szkodnika podczas sezonu wegetacyjnego. W krajach gdzie szkodnik występuje, materiał rozmnożeniowy papryki nie może pochodzić z obszarów gdzie szkodnik jest obecny i powoduje szkody, musi być również wolny od kwiatów i owoców mogących przenosić szkodnika.

W obszarach gdzie możliwe jest przezimowanie szkodnika, pola papryki powinny być niszczone wcześnie i gruntownie w celu zapobiegania przetrwaniu populacji. Pierwsze ognisko w regionie EPPO zostało stwierdzone we Włoszech w 2013 roku w warunkach polowych, a eradykacja została zakończona w 2020 roku. Doświadczenia z Kanady i Holandii pokazują, że gatunek może stanowić poważny problem w uprawach szklarniowych w krajach o chłodniejszym klimacie, chociaż nie przetrwałby na zewnątrz, jednak możliwa jest skuteczna eradykacja takich ognisk szklarniowych.