- 🌍 Występowanie
- 🌱 Rośliny żywicielskie
- ⚠️ Objawy porażenia
- 📉 Szkodliwość
- 🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
- 🛡️ Zwalczanie
- ⚖️ Status prawny
- 📚 Źródła
- 🔍 Metody wykrywania
- 📷 Galeria
- Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
- Biologia i cykl rozwojowy
- Metody diagnostyczne
- Znaczenie gospodarcze i straty
- Regulacje prawne i status kwarantannowy
🌍 Występowanie
Pseudomonas syringae pv. actinidiae jest bakterią wywołującą poważną chorobę aktinidii, znaną przede wszystkim z upraw kiwi. Patogen został stwierdzony w kilku regionach świata, obejmujących Azję (Chiny, Japonia, Korea), Amerykę Południową (Argentyna, Chile), Australię i Nową Zelandię oraz szereg krajów europejskich.
W Europie bakteria występuje we Francji, Grecji, Gruzji, Hiszpanii, Portugalii, Szwajcarii, Turcji i we Włoszech. Szczególnie duże straty choroba wywołała w uprawach kiwi w Nowej Zelandii i we Włoszech, gdzie stanowi poważny problem ekonomiczny dla producentów.
🌱 Rośliny żywicielskie
Do żywicieli bakterii należą różne gatunki aktinidii (Actinidia spp.), w tym aktinidia ostrolistna (Actinidia arguta), aktinidia chińska (Actinidia chinensis), aktinidia smakowita (Actinidia deliciosa) oraz aktinidia pstrolistna (Actinidia kolomikta). Największe znaczenie gospodarcze choroba ma w uprawach sadowniczych aktinidii, gdzie produkuje się owoce kiwi, ale patogen może również przyczyniać się do utraty wartości handlowej roślin ozdobnych z rodzaju Actinidia.
⚠️ Objawy porażenia
Pierwsze objawy porażenia obejmują brązowe przebarwienia pąków, które mogą być zauważalne już we wczesnej fazie wegetacji. Na liściach obserwowane są charakterystyczne ciemnobrązowe, kanciaste plamy otoczone żółtymi otoczkami, co stanowi typowy objaw chorobowy.
Na pniach i gałęziach pojawiają się raki, z których sączy się sok roślinny i wyciek bakteryjny. Początkowo wyciek ma zabarwienie od białego do czerwonego, natomiast z czasem przyjmuje charakterystyczne czerwonobrązowe zabarwienie, co jest diagnostyczną cechą porażenia przez Pseudomonas syringae pv. actinidiae.
Po usunięciu kory z porażonych gałęzi i pni widoczne jest zbrązowienie tkanek drewna. W miarę postępu choroby następuje zasychanie liści, zahamowanie rozwoju owoców, obumieranie gałęzi i ostatecznie śmierć całego drzewa. Choroba ma charakter progresywny i prowadzi do znacznego osłabienia lub całkowitego zniszczenia porażonych roślin.
📉 Szkodliwość
Pseudomonas syringae pv. actinidiae ma największe znaczenie w uprawach sadowniczych aktinidii, gdzie powoduje bardzo duże straty ekonomiczne. Choroba wywołuje znaczne zmniejszenie plonów oraz obniżenie jakości owoców, które są wyraźnie mniejsze niż normalnie. W niektórych regionach, szczególnie w Nowej Zelandii i we Włoszech, choroba doprowadziła do poważnych strat w przemysłowej produkcji kiwi. Ponadto patogen może powodować utratę wartości handlowej roślin ozdobnych aktinidii.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Bakteria na większe odległości jest przenoszona głównie z materiałem szkółkarskim aktinidii. Transport porażonych sadzonek, podkładek i materiału rozmnożeniowego stanowi podstawową drogę wprowadzania patogena na nowe obszary. Nie można całkowicie wykluczyć możliwości przeniesienia bakterii na świeżych owocach, chociaż jest to mało prawdopodobne.
W obrębie plantacji choroba rozprzestrzenia się poprzez kontakt bezpośredni podczas zabiegów pielęgnacyjnych, z wodą deszczową oraz poprzez zranienia roślin. Szczególnie sprzyjające dla rozprzestrzeniania się bakterii są warunki wysokiej wilgotności i obecność uszkodzeń mechanicznych tkanek roślinnych.
🛡️ Zwalczanie
Dostępne jest zwalczanie chemiczne bakterii, chociaż jest ono skuteczne głównie we wczesnych stadiach rozwoju choroby jako zabieg profilaktyczny, przeprowadzany w celu ograniczenia jej występowania. Preparaty chemiczne mają ograniczoną skuteczność w przypadku zaawansowanych infekcji.
Bardzo istotne znaczenie mają zabiegi higieniczne w sadach, obejmujące usuwanie nadmiernych przyrostów, unikanie powstawania na roślinach dużej liczby zranień, dezynfekcję narzędzi używanych do cięcia oraz usuwanie i niszczenie porażonych części roślin. Podstawowym środkiem zapobiegawczym jest stosowanie zdrowego materiału szkółkarskiego pochodzącego ze sprawdzonych źródeł.
⚖️ Status prawny
W Unii Europejskiej, w tym w Polsce, Pseudomonas syringae pv. actinidiae jest regulowanym agrofagiem niekwarantannowym (RAN) na roślinach sadowniczych i ozdobnych przeznaczonych do sadzenia z rodzaju Actinidia. Rośliny przeznaczone do sadzenia, przemieszczane w Unii Europejskiej, w tym także w Polsce, muszą być wolne od tego patogena, co wymaga odpowiedniej certyfikacji fitosanitarnej materiału szkółkarskiego.
📚 Źródła
- Ulotka informacyjna PIORiN (PDF)
- EPPO Global Database
🔍 Metody wykrywania
Do wykrywania stosuje się: pułapki. Szczegółowe protokoły diagnostyczne dostępne są w standardach EPPO (PM7).
📷 Galeria
Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
Pseudomonas syringae pv. actinidiae (skrót PSDMAK) została po raz pierwszy opisana naukowo w 1989 roku przez zespół japonskich badaczy: Takikawa, Serizawa, Ichikawa, Tsuyumu i Goto. Stanowi ona patotyp bakterii Pseudomonas syringae należącej do rodziny Pseudomonadaceae w obrębie rzędu Pseudomonadales. W systematyce bakterii klasyfikowana jest jako Gram-ujemna pałeczka z gromady Proteobacteria, klasy Gammaproteobacteria.
Analiza porównawcza szczepów P. syringae pv. actinidiae izolowanych z różnych regionów świata wykazała znaczącą różnorodność genetyczną, prowadząc do wyróżnienia pięciu odrębnych biowarów: 1, 2, 3, 5 i 6. Biorwary 1 i 2, określane jako umiarkowanie agresywne, zostały po raz pierwszy zgłoszone w latach 80. i 90. XX wieku – biowar 1 w Japonii, Korei Południowej i we Włoszech, biowar 2 wyłącznie w Korei Południowej. Biowar 3, charakteryzujący się wysoką patogenicznością, jest odpowiedzialny za globalne epidemie choroby od 2008 roku i przez długi czas dywersyfikował się w Chinach. Biorwary 5 i 6, opisane jako słabo patogenne, zostały zgłoszone w dwóch japońskich prefekturach. Pierwotny biowar 4 został przeniesiony do nowego patotypu P. syringae pv. actinidifoliorum w 2015 roku.
Biologia i cykl rozwojowy
Pseudomonas syringae pv. actinidiae to Gram-ujemna, tlenowa, ruchliwa pałeczka o wymiarach 2-2,5 × 0,5-0,8 μm, wyposażona w biegunowe wici. Bakteria zimuje w nowotworach (rakach) utworzonych na pniach, przewodnikach i pędach. Zimą może również przebywać utajenie w tkankach naczyniowych roślin pozornie zdrowych. Pod koniec zimy lub wczesną wiosną (luty-marzec w obszarze śródziemnomorskim) bakterie rozpoczynają namnażanie w porażonych tkankach, a blade, mleczne kropelki bakteryjnego wysięku zaczynają sączyć się z raków lub innych uszkodzeń, takich jak rany po cięciu.
Wysięki bakteryjne stanowią pierwotne inokulum w zakażonych sadach i inicjują pierwszy sezonowy cykl infekcji. Wysoka wilgotność, deszcz i opady sprzyjają rozprzestrzenianiu komórek bakteryjnych, które mogą kontaminować rozwijające się pąki, pędy, liście i kwiaty. Bakteria ma optymalny zakres temperatur między 15-22°C, dlatego choroba szybko postępuje do wczesnego lata. Penetracja do roślin gospodarzy następuje przez naturalne otwory (aparaty szparkowe i soczewki) lub uszkodzenia (głównie rany gradowe i rany po cięciu). Kwiaty są bardzo podatne na infekcje, a pyłek łatwo ulega kontaminacji przez patogen, służąc jako dodatkowa droga rozprzestrzeniania. P. syringae pv. actinidiae może także przeżywać epifitycznie na zarażonych roślinach i chwastach, w tym na pokrzywie (Urtica dioica), szarłatach (Amaranthus spp.) czy ślazach (Malva sylvestris).
Metody diagnostyczne
Protokół diagnostyczny EPPO PM 7/120 (2) opisuje kompleksowe metody wykrywania P. syringae pv. actinidiae zarówno w materiale objawowym, jak i bezobjawowym. Izolacja bakterii z próbek objawowych jest stosunkowo łatwa ze względu na zazwyczaj wysoką liczbę bakterii nadających się do hodowli. Kolonie hodowane na zmodyfikowanym podłożu NSA (nutrient sucrose agar) są gładkie, wypukłe, okrągłe o perłowo-białawej barwie, podczas gdy na podłożu King’s B mają wygląd gładki, płaski z całymi lub lekko płatkowatymi brzegami, perłowo-białawo-żółtawe, o średnicy 4-5 mm po 4-5 dniach.
Testy molekularne obejmują konwencjonalne PCR, real-time PCR oraz metodę LAMP (Loop-mediated Isothermal Amplification). Konwencjonalne PCR pozwala na wykrycie biowarów 1, 2 i 3, podczas gdy specyficzne testy real-time PCR i LAMP zostały opracowane dla wykrywania najbardziej wirulentnego biowaru 3. Analiza TPS (Test Performance Study) wykazała, że izolacja ma niższą czułość analityczną i diagnostyczną niż testy molekularne. Czułość analityczna testów serologicznych może osiągnąć 2,2 × 10³ cfu/ml, a swoistość wynosi 100% na podstawie testów z 10 różnymi gatunkami bakterii. DNA można ekstraktować z różnorodnego materiału roślinnego, włączając pień, przewodniki, pędy, liście, pąki, kwiaty, owoce oraz pyłek.
Znaczenie gospodarcze i straty
Rak bakteryjny aktinidii jest uznawany za najważniejszy czynnik ograniczający uprawę i produkcję kiwi na świecie. Od pierwszego zgłoszenia choroby w Japonii w latach 80. XX wieku, patogen rozprzestrzenił się na wszystkie główne obszary uprawy kiwi, powodując masowe straty w plonach. Szczególnie dotkliwe były wybuch epidemii we Włoszech latem 2007 roku i w kolejnych latach, które doprowadziły do ogromnych strat w plonach. Populacje bakteryjne powodujące te epidemie były genetycznie różne od wcześniej zarejestrowanych szczepów.
W Nowej Zelandii, gdzie P. syringae pv. actinidiae została po raz pierwszy wykryta w 2010 roku, choroba szybko rozprzestrzeniła się po całym kraju, drastycznie wpływając na tamtejszy przemysł kiwi. Różnice w podatności roślin żywicielskich są znaczące – Actinidia chinensis (kiwi o żółtym miąższu) jest znacznie bardziej podatna niż A. deliciosa (kiwi o zielonym miąższu). Choroba prowadzi do obumierania pędów i winorośli, masowego opadania liści, a rozwijające się owoce pozostają uporczywie przyłączone do winorośli, ostatecznie gniąc lub wysychając, co czyni je niezdatnymi do sprzedaży.
Regulacje prawne i status kwarantannowy
Pseudomonas syringae pv. actinidiae jest klasyfikowana w kategorii A2 listy EPPO pod numerem 370, co oznacza organizm szkodliwy obecny na niektórych obszarach regionu EPPO i wymagający środków regulacyjnych. W Unii Europejskiej patogen był objęty środkami awaryjnymi (emergency measures), a obecnie jest klasyfikowany jako RNQP (Regulated Non-Quarantine Pest) zgodnie z Aneksem IV rozporządzenia EU 2020/885 z czerwca 2020 roku.
Główne ścieżki przemieszczania patogena obejmują materiał szkółkarski (rośliny do sadzenia z wyłączeniem nasion), takie jak zakorzenione sadzonki mikropropagowane, oraz pyłek. Mikropropagacja jest generalnie skuteczną techniką zapewniającą, że produkowany materiał roślinny jest wolny od tego szkodnika, jednak zakorzenione sadzonki mogą zostać zakażone na późniejszych etapach cyklu produkcyjnego. Ponieważ gatunki Actinidia są dwupienne, mechaniczne zapylanie jest powszechną praktyką w zarządzaniu sadami kiwi, gdzie stosuje się około 400-500 gramów pyłku na hektar. Nasiona i owoce nie stanowią ścieżki przenoszenia patogena, gdyż bakteria nie przeżywa w owocach do czasu ich zbioru.