Rak platana (Ceratocystis platani)

Ceratocystis platani – kwarantannowy grzyb wywołujący raka platana

Ceratocystis platani to grzyb wywołujący raka platana – chorobę mogącą doprowadzić do śmierci drzewa w ciągu 2-5 lat. Gatunek jest agrofagiem kwarantannowym w UE, stanowiącym zagrożenie dla platanów w parkach, arboretach i zieleni miejskiej.

Zasięg występowania

• USA
• Europa: Albania, Armenia, Francja, Grecja, Szwajcaria, Turcja, Włochy

Na niektórych obszarach (np. we Francji) obserwuje się zwiększanie liczby porażonych drzew.

Żywiciele – wyłącznie platany

• Platan klonolistny (Platanus × acerifolia)
• Platan zachodni (P. occidentalis)
• Platan wschodni (P. orientalis)

Charakterystyczne objawy

Początkowe stadium:

• Chlorotyczne, przerzedzone ulistnienie na pojedynczej gałęzi
• Rozległa nekroza na zainfekowanej gałęzi lub pniu

Na korze:

• Pękanie kory (wrażenie jakby przyklejonej do drzewa)
• Nekrotyczne przebarwienia kory i warstwy podkorowej
• Raki z głębokimi pęknięciami
• Łuszczenie się kory na pniu

Na przekroju drewna:

• Niebieskawo-zielone, następnie brązowe plamy w kształcie wrzecionowatym
• Plamy rozszerzające się promieniście
• Ułożone jedna nad drugą

Końcowe stadium:

• Przerzedzanie się listowia
• Śmierć drzewa w ciągu 2-5 lat

Szkodliwość

We Francji miejscowo istniała konieczność wycięcia kilku tysięcy drzew platana różnego wieku.

W Polsce prawdopodobne jest wystąpienie na platanach w arboretach, ogrodach botanicznych, parkach, zieleni miejskiej, szkółkach oraz w obrocie handlowym (centra ogrodnicze).

Rozprzestrzenianie

Uwaga: Patogen nie posiada wektorów owadzich.

• Naturalne: Bardzo wolne – przez zetknięcie korzeni lub na narzędziach
• Na większy dystans: Na roślinach platana (materiał szkółkarski), ciętych gałęziach, drewnie, trocinach

Status prawny

Ceratocystis platani podlega obowiązkowi zwalczania w UE i Polsce jako agrofag kwarantannowy.

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

Ceratocystis platani (J. M. Walter) Engelbr. T. C. Harr. to patogeniczny grzyb z gromady workowców (Ascomycota), należący do rodziny Ceratocystidaceae w rzędzie Microascales. Organizm ten był pierwotnie opisany przez Waltera jako Ceratocystis fimbriata f. sp. platani, a następnie przeklasyfikowany przez Engelbrechta i Harringtona. W literaturze naukowej występuje także pod synonimami Endoconidiophora fimbriata f. sp. platani Walter oraz Ceratocystis fimbriata sp. platani. Gatunek należy do kompleksu gatunkowego Ceratocystis fimbriata sensu lato, który obejmuje szereg wyspecjalizowanych gatunków kryptycznych, morfologicznie bardzo podobnych lub niemal nierozróżnialnych.

Analizy filogenetyczne sekwencji DNA wykazały istnienie trzech odrębnych klad geograficznych w obrębie kompleksu C. fimbriata, zlokalizowanych odpowiednio w Ameryce Północnej, Ameryce Łacińskiej i Azji. Wśród opisanych gatunków kryptycznych najbliżej spokrewnione z C. platani są: C. fimbriata sensu stricto, C. cacaofunesta, C. manginecans, C. fimbriatomima oraz C. neglecta. Specjalizacja żywicielska jest uważana za główny czynnik napędowy specjacji w obrębie rodzaju i pomaga definiować grupy populacji jako gatunki kryptyczne. C. platani wykazuje silną specjalizację żywicielską, a w próbach inokulacyjnych rodzaj Platanus okazał się wysoce selektywny w stosunku do izolatów pochodzących z różnych gatunków żywicielskich.

Biologia i cykl rozwojowy

Patogen wnika do drzew żywicielskich wyłącznie przez rany w tkankach wtórnie zgrubiałych. Po infekcji rany następuje szybka kolonizacja łyka wtórnego (floemu wtórnego), kambium naczyniowego i bielu. Rozprzestrzenianie się wzdłużne w bielu przez naczynia ksylemu może osiągać 2-2,5 m rocznie u Platanus × hispanica, podczas gdy w łyku wewnętrznym grzyb rozwija się z prędkością 50-100 cm rocznie, powodując ciemne przebarwienia. Organizm rozprzestrzenia się także przez promienie rdzeniowe i może dotrzeć do twardzieli.

C. platani przeżywa temperatury do -17°C, a granice wzrostu wynoszą 10-45°C przy optymalnej temperaturze 25°C. Tempo wzrostu na agarze ziemniaczano-dekstrozowym (PDA) wynosi średnio 0,3-0,5 cm dziennie w temperaturze około 24°C. Grzybnia jest początkowo bezbarwna, a kolonie grubsze na PDA niż na agarze słodowym. Z czasem kolonie produkują trzy typy konidiów: cylindryczne endokonidia (8-43 × 3,0-6,0 μm), beczkokształtne endokonidia (6-17 × 3,5-9 μm) oraz grubościenne aleuriokonidia (10-20 × 6-12 μm). Bezpłciowe zarodniki mogą przetrwać w glebie przez co najmniej 105 dni zimą, ale giną gdy temperatura gleby przekroczy 35-40°C. Niektóre izolaty nie produkują perytecjów, inne tracą tę zdolność po okresie przechowywania.

Metody diagnostyczne

Diagnostyka C. platani opiera się na kilku metodach o różnej czułości i specyficzności. Podstawową metodą jest mikroskopia świetlna, pozwalająca na wykrycie charakterystycznych aleuriokoniów wewnątrz naczyń ksylemu (przy powiększeniu 200-400×) w preparatach wykonanych z rdzeni pobranych świdrami przyrostowymi z brzegów nekrotycznych tkanek. Aleuriokonidia występują tylko w tkance nekrotycznej i są wystarczające do pozytywnej diagnozy. W świeżo zebranym materiale stosuje się test komory wilgotnej, gdzie próbki inkubowane w temperaturze 20-25°C przez 3-8 dni pozwalają na obserwację perytecjów i endokoniów.

Metody molekularne oferują najwyższą czułość diagnostyczną. Real-time PCR wykazuje szczególną wartość ze względu na wysoką czułość analityczną, diagnostyczną i specyficzność. Metoda ta może wykryć obecność DNA C. platani w sztucznie zakażonych roślinach nawet 28 miesięcy po ich śmierci. Dodatkowo stosuje się test PCR-RFLP oraz sekwencjonowanie regionów ITS (Internal Transcribed Spacers) i TEF (Translation Elongation Factor 1-alpha). Test przynętowy według Grosclaude’a i współpracowników (1988) wykorzystuje zdrowe gałęzie Platanus orientalis lub P. × hispanica okorowane i umieszczone w kontakcie z próbką drewna lub gleby, inkubowane w komorze wilgotnej w temperaturze pokojowej, gdzie perytecja rozwijają się w ciągu kilku dni.

Znaczenie gospodarcze i straty

Ekonomiczne straty powodowane przez C. platani są znaczące w skali globalnej. W początkowych latach znanych ognisk w wschodnich stanach USA miasta straciły wysokie proporcje posadzonych drzew Platanus, głównie P. × hispanica, w okresie 20-30 lat. Wokół Marsylii w południowo-wschodniej Francji patogen zabił tysiące drzew ulicznych. Po rozprzestrzenieniu się z Marsylii do sąsiadującego departamentu Vaucluse szacowano, że rocznie wycinano 1500-1700 zakażonych i sąsiadujących drzew, a w regionie Prowansja-Alpy-Lazurowe Wybrzeże usunięto ponad 30 000 drzew w ciągu 25 lat.

Szczególnie medialnie nagłośniona była epidemia wzdłuż Kanału du Midi w południowo-zachodniej Francji, gdzie od początkowych odkryć C. platani koło Tuluzy na początku XXI wieku patogen szybko się rozprzestrzenił, prawdopodobnie w samym kanale. Wzdłuż Kanału du Midi wycięto prawie 10 000-13 000 zakażonych drzew. We Włoszech grzyb najechał północ kraju w ciągu kilku lat, zabijając wiele drzew, szczególnie niedawno posadzonych wzdłuż alei. Znaczące ognisko wystąpiło w Neapolu i okolicach po II wojnie światowej, gdzie stacjonował personel amerykańskich sił zbrojnych, powodując utratę około 90% drzew ulicznych przed 1991 rokiem. W Grecji szacunki strat wynoszą dziesiątki tysięcy drzew, szczególnie dotkliwie wpływając na naturalne populacje P. orientalis, najważniejszego gatunku nadrzecznego w Grecji i krajach bałkańskich.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

Ceratocystis platani jest sklasyfikowany w kategorii A2 listy EPPO (Europejska i Śródziemnomorska Organizacja Ochrony Roślin) pod numerem 136, co oznacza organizm szkolliwy obecny lokalnie w regionie EPPO i zalecany do regulacji jako organizm kwarantannowy. Zgodnie z regulacjami Unii Europejskiej gatunek jest umieszczony w kategorii A2 jako organizm kwarantannowy zgodnie z Załącznikiem II B odpowiednich dyrektyw fitosanitarnych. Status ten zobowiązuje państwa członkowskie do wprowadzenia odpowiednich środków fitosanitarnych mających na celu zapobieganie introdukcji i rozprzestrzenianiu się patogenu na nowych obszarach.

Główne szlaki przemieszczania się C. platani do nowych obszarów obejmują rośliny żywicielskie przeznaczone do sadzenia, drewno (w tym materiał opakowaniowy z drewna, zrębki, podkłady, drewno opałowe) oraz maszyny i urządzenia. W związku z tym obowiązują restrykcyjne wymagania importowe dotyczące materiału roślinnego z rodzaju Platanus oraz produktów drewnianych pochodzących z obszarów, gdzie organizm występuje. Materiał do sadzenia musi pochodzić z regionów wolnych od choroby, a rośliny muszą być uprawiane w miejscach stwierdzonych jako wolne od C. platani przez co najmniej ostatni sezon wegetacyjny. Protokół diagnostyczny PM 7/14 (2014) EPPO dostarcza rekomendacji dotyczących wykrywania i identyfikacji grzyba w materiale roślinnym oraz próbkach gleby i wody, stanowiąc podstawę dla jednolitych procedur diagnostycznych w krajach członkowskich.

Źródła

• EPPO Global Database
• Rozporządzenie Wykonawcze Komisji (UE) 2019/2072
• Ulotka informacyjna PIORiN