Bakterioza pierścieniowa ziemniaka (Clavibacter sepedonicus)

Bakterioza pierścieniowa – jedna z najgroźniejszych chorób ziemniaka

Bakterioza pierścieniowa ziemniaka wywoływana przez Clavibacter sepedonicus to jedna z najważniejszych chorób kwarantannowych ziemniaka w Europie. Gatunek jest agrofagiem kwarantannowym podlegającym obowiązkowi zwalczania w Polsce.

Zasięg występowania

C. sepedonicus występuje w wielu krajach:

• Azja: Wiele krajów
• Ameryka: Kanada, Meksyk, USA
• Europa: Wiele krajów, w tym Polska

Żywiciele

• Ziemniak (Solanum tuberosum) – główny żywiciel
• Pomidor (Solanum lycopersicum)
• Dziko rosnące psiankowate (Solanaceae)

Objawy na roślinach

Charakterystyczne objawy na częściach nadziemnych:

• Więdnięcie listków od brzegów
• Usychanie, zwijanie się i zwisanie listków na łodygach
• Więdnięcie łodyg przy bardzo silnym porażeniu
• Asymetria: Więdnięcie tylko z jednej strony łodygi lub liścia
• Chlorozy między żyłkami liści
• Nekrozy brzeżne łyżeczkowato zwijających się listków

Objawy na bulwach – często bezobjawowe!

Kluczowe zagrożenie: Porażenie bulw często przebiega bezobjawowo, co bardzo sprzyja rozprzestrzenianiu bakterii.

Przy porażeniu jawnym obserwuje się:

• Przebarwienia i nekrozy wiązek przewodzących (od części przystolonowej)
• Charakterystyczny śluz: Serowaty, kremowy, bezwonny śluz bakteryjny wydostający się z wiązek po ściśnięciu bulwy
• Oddzielanie się pierścienia wiązek przewodzących od tkanek wewnętrznych

Znaczna szkodliwość

Bakteria wywołuje duże straty w produkcji ziemniaka:

• Straty ilościowe
• Straty jakościowe – porażone bulwy często gniją na polu i w przechowalni
• Krojenie bulw przed sadzeniem znacznie zwiększa szkody

Rozprzestrzenianie

Naturalne rozprzestrzenianie jest bardzo ograniczone. Główne drogi przenoszenia:

• Bulwy ziemniaków – zwłaszcza sadzeniaki (główna droga!)
• Gleba i śluz bakteryjny
• Worki, środki transportu, maszyny rolnicze
• Eksperymentalnie: stonka ziemniaczana, skoczki, mszyce

Brak skutecznego zwalczania

Nie ma skutecznych metod zwalczania bakterii w roślinach i bulwach. Stosowane działania:

• Usuwanie i niszczenie porażonych roślin i bulw
• Zakaz sadzenia porażonych bulw
• Dopuszczalne przeznaczenie do przerobu: biogaz, pasza po parowaniu/ukiszeniu, konsumpcja po ugotowaniu
• Dezynfekcja maszyn, urządzeń, narzędzi, przechowalni
• Zakaz uprawy żywicieli przez minimum 3 sezony po wykryciu
• Niszczenie samosiewów ziemniaka

Najważniejsza profilaktyka: Sadzenie zdrowego materiału rozmnożeniowego.

Status prawny

Clavibacter sepedonicus podlega obowiązkowi zwalczania w Polsce jako agrofag kwarantannowy.

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

*Clavibacter sepedonicus* (Spieckermann & Kotthoff) Li et al. jest Gram-dodatnią, nietworzącą przetrwalników pałeczką z rodziny Microbacteriaceae, należącą do rzędu Micrococcales w obrębie klasy Actinobacteria. Bakteria ta przeszła przez skomplikowaną ewolucję taksonomiczną, będąc pierwotnie opisaną jako *Bacterium sepedonicum* Spieckermann & Kotthoff. Przez dziesięciolecia klasyfikowana była jako *Clavibacter michiganensis* subsp. *sepedonicus* (Spieckermann & Kotthoff) Davis et al. oraz *Corynebacterium michiganense* subsp. *sepedonicum* (Spieckermann & Kotthoff) Carlson & Vidaver.

Organizm charakteryzuje się jako nieruchoma, nietworzącą endospor bakteria pałeczkowata, formująca białe śluzowate kolonie na pożywkach hodowlanych. W klasyfikacji fitosanitarnej EPPO *C. sepedonicus* jest umieszczony na liście A2 jako organizm kwarantannowy o ograniczonym rozprzestrzenieniu, co podkreśla jego znaczenie jako patogenu o wysokim ryzyku fitosanitarnym. Kod EPPO dla tego organizmu to CORBSE, stosowany w międzynarodowej komunikacji fitosanitarnej.

Biologia i cykl rozwojowy

*Clavibacter sepedonicus* wykazuje optymalne warunki wzrostu w temperaturze 21-23°C, co czyni go patogenem szczególnie przystosowanym do chłodniejszych regionów świata. Bakteria charakteryzuje się stosunkowo wolnym wzrostem, co ma istotne implikacje dla procedur diagnostycznych wymagających często etapu wzbogacania, aby zapobiec jej zarastaniu przez szybciej rosnące bakterie saprofityczne. Ten wolny wzrost jest jedną z kluczowych cech biologicznych wpływających na strategie wykrywania i identyfikacji.

Główną drogą introdukcji patogenu jest materiał sadzeniakowy – zainfekowane bulwy nasienne ziemniaków. Po posadzeniu chorej bulwy, bakterie gwałtownie się namnażają i przemieszczają wzdłuż wiązek przewodzących do łodyg i ogonków liściowych, skąd docierają do korzeni i dojrzewających bulw potomnych w ciągu zaledwie 8 tygodni po posadzeniu. *C. sepedonicus* generalnie nie przeżywa w glebie podczas zimy, jednak może zachować żywotność i infekcyjność na workach ziemniaczanych, ścianach stodół, maszynach i innym sprzęcie przez okres do 18 miesięcy w temperaturach powyżej zera na jutowej tkaninie i nawet do 63 miesięcy w zainfekowanych łodygach ziemniaków.

Bakteria jest względnie wrażliwa na wyższe temperatury (55°C), co sugeruje, że kompost może nie stanowić głównego źródła inokulum, choć przeżycie patogenu wewnątrz ochronnej tkanki roślinnej podczas procesu kompostowania może wystąpić. Rozprzestrzenianie się w polu z rośliny na roślinę jest zazwyczaj bardzo ograniczone, jednak istnieją dowody eksperymentalne na możliwość przenoszenia choroby przez niektóre owady, w tym stonkę ziemniaczaną (*Leptinotarsa decemlineata*), skoczki i mszyce.

Metody diagnostyczne

Diagnostyka *Clavibacter sepedonicus* wymaga zastosowania wielu komplementarnych metod ze względu na zmienność objawów i częste bezobjawowe infekcje. Podstawowe metody obejmują izolację bakterii, która często wymaga etapu wzbogacania poprzez inokulację szczepów bakłażana ekstraktami z ziemniaków, co umożliwia namnożenie się bakterii w tej roślinie i ułatwia kolejne etapy izolacji i oczyszczania. Ze względu na wolny wzrost *C. sepedonicus*, ten etap wzbogacania jest często niezbędny do zapobiegania zarastaniu przez inne bakterie.

Współczesne protokoły diagnostyczne opierają się na teście immunofluorescencji oraz kilku metodach molekularnych o wysokiej czułości analitycznej i specyficzności analitycznej. Wśród testów molekularnych szczególnie dobrze sprawdzają się konwencjonalny test PCR opracowany przez Pastrik et al. (2000) oraz kilka testów real-time PCR, w tym test Schaad et al. (1999) i nowsze testy opracowane przez Gudmestad et al. (2009), Massart et al. (2014) oraz Vreeburg et al. (2016, 2018). Ze względu na problemy specyficzności obserwowane w niektórych przypadkach, kluczowe jest zastosowanie drugiego testu do wykrywania, opartego na innej zasadzie biologicznej lub innej części genomu, w celu potwierdzenia pozytywnego wyniku pierwszego testu diagnostycznego.

Znaczenie gospodarcze i straty

Szkody ekonomiczne powodowane przez *Clavibacter sepedonicus* wynikają z niszczenia tkanek przewodzących i następowego więdnięcia oraz obumierania roślin, a także wtórnego gnicia bulw. W przeszłości największe straty w plonach odnotowano w Ameryce Północnej, gdzie sięgały one do 50% według danych Easton (1979). W Rosji infekcje dotyczyły 15-30% roślin, powodując straty plonu wynoszące do 47% według raportu Muller & Ficke (1974). Te historyczne dane pokazują potencjalną dewastację, jaką może wywołać ten patogen w sprzyjających warunkach.

W regionie EPPO choroba występuje bardziej sporadycznie i przy niskich poziomach infekcji, jednak nawet jedna zainfekowana bulwa może mieć znaczący wpływ ekonomiczny. Wpływ gospodarczy może być spowodowany bezpośrednimi stratami w plonach, odrzuceniem zainfekowanych partii oraz utratą (potencjalnych) rynków eksportowych. W krajach produkujących ziemniaki nasienne obecność bakteriozy pierścieniowej stanowi główne dodatkowe ograniczenie dla produkcji z znacznymi pośrednimi skutkami dla handlu międzynarodowego, nawet jeśli bezpośredni wpływ ekonomiczny może być umiarkowany, szczególnie przy nowoczesnych systemach produkcji.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

*Clavibacter sepedonicus* jest klasyfikowany w kategorii A2 listy EPPO jako organizm szkodliwy o ograniczonym rozprzestrzenieniu, zalecany do regulacji. W Unii Europejskiej bakteria ta znajduje się w Aneksie II B jako organizm kwarantannowy, co nakłada szczególne obowiązki na państwa członkowskie w zakresie monitorowania, wykrywania i zwalczania. Standard EPPO PM 9/2 zawiera szczegółowe wytyczne dotyczące krajowych systemów kontroli regulacyjnej dla *C. sepedonicus*, podczas gdy standardy PM 3/70 i PM 3/71 określają wymagania certyfikacji eksportowej i kontroli zgodności importowej dla bulw ziemniaków.

EPPO zaleca, aby kraje, w których *C. sepedonicus* nie występuje lub które wdrożyły środki eradykacji lub zawężenia zgodnie z PM 9/2, wymagały określonych środków dla importu ziemniaków nasiennych (z wyjątkiem mikroroślinek i minibulw) oraz ziemniaków jadalnych. Zgodnie ze standardem EPPO PM 8/1, ziemniaki nasienne i jadalne importowane z kraju, gdzie szkodnik występuje, powinny podlegać uzgodnieniom przejściowym. Importowane ziemniaki powinny pochodzić z obszaru wolnego od szkodnika i z systemu produkcji i dystrybucji ziemniaków wolnego od szkodnika, zgodnie ze standardami EPPO, co podkreśla systemowe podejście do zarządzania ryzykiem fitosanitarnym.