- 📋 Wprowadzenie
- 📋 Zasięg występowania
- 🔬 Morfologia
- 🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
- 📋 Status fitosanitarny
- 🔬 Morfologia
- 🔄 Cykl życiowy
- 🌿 Rośliny żywicielskie
- ⚠️ Objawy i szkody
- 💰 Straty ekonomiczne
- 🌍 Historia inwazji
- 🛡️ Metody zwalczania
- 🔍 Metody wykrywania i monitoringu
- 📷 Galeria
- Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
- Biologia i cykl rozwojowy
- Metody diagnostyczne
- Znaczenie gospodarcze i straty
- Regulacje prawne i status kwarantannowy
📋 Wprowadzenie
Diabrotica barberi oraz D. virgifera zeae to owady z grupy chrząszczy reprezentujące rodzinę stonkowatych, które stanowią szkodliwe organizmy wymagające obowiązkowego zwalczania na terenie Unii Europejskiej.
📋 Zasięg występowania
Diabrotica barberi oraz D. virgifera zeae są rozpowszechnione na terenie Kanady i USA, natomiast D. virgifera zeae występuje dodatkowo w Meksyku oraz regionach Ameryki Środkowej.
🔬 Morfologia
Formy larwalne obydwu taksonów zamieszkujące podłoże glebowe odznaczają się białym ubarwieniem, posiadają trzy pary kończyn oraz brązowo zabarwioną głowę wraz z analnymi strukturami na zakończeniu ciała, osiągając rozmiary 10-18 mm. Chrząszcze dorosłe D. barberi charakteryzują się długością 4,8-5,6 mm oraz szerokością 2,0-2,5 mm. Głowa wybarwiona na żółto, przedplecze przyjmuje odcienie zielone lub żółte o kształcie kwadratowym, pokrywy w kolorach zielonych lub zielono-żółtych, pasy na elytrach niewidoczne lub bardzo słabo zaznaczone. Część brzuszna o zabarwieniu żółtym, oliwkowym lub zielonkawym. Dojrzałe osobniki D. virgifera zeae mierzą 4,2-6,8 mm długości, przy czym samice przeważnie osiągają większe rozmiary od samców. Na powierzchni głowy umieszczone są nitkowate struktury czuciowe, przedłużone u przedstawicieli płci męskiej. W przeciwieństwie do odnotowanej w Polsce formy podgatunkowej D. virgifera virgifera, charakteryzującej się pokrywami z ciemnymi pasami, u D. virgifera zeae pokrywy wykazują całkowicie jasne zabarwienie lub posiadają wąski, smolisto-ciemny pas przebiegający ku tyłowi od obszarów barkowych, a osobniki w przeważającej części prezentują zielone ubarwienie.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Dojrzałe formy mogą przemieszczać się przez wykonywanie lotów oraz transportowane nurtem powietrznym. Dyspersja na znaczne odległości może odbywać się wraz z kolbami kukurydzy przeznaczonymi do spożycia, świeżą kukurydzą na cele paszowe, materiałem glebowym oraz podłożem. Chrząszcze mogą być nieintencjonalnie transportowane wraz z przesyłkami materiału siewnego i ziarna kukurydzy oraz na elementach opakowaniowych i środkach transportowych.
📋 Status fitosanitarny
Na obszarze Unii Europejskiej, a w konsekwencji także w Polsce taksony Diabrotica barberi i D. virgifera zeae podlegają obowiązkowi zwalczania – reprezentują kwarantannowe organizmy szkodliwe w Unii.
🔬 Morfologia
Osobnik dorosły: wymiary 4,6–5,9 mm. Pokrywy o zielonym ubarwieniu z ciemnymi, podłużnymi pasami (vittae). Charakterystyczna właściwość: „dwubarwne uda z ciemną, kasztanową lub smoliście czarną zewnętrzną krawędzią”.
Forma larwalna: dojrzała o kremowo-białym zabarwieniu, 12–19 mm. Głowa oraz zakończenie odwłoka ciemnobrązowe. Świeżo wykluta półprzeźroczysta i bezbarwna, 2–3 mm.
Stadium jajowe: owoidalne, początkowo żółtawe, przed wykluciem brązowawe (0,6 × 0,35 mm). Osłonka z charakterystycznymi wielokątnymi strukturami podstawowymi obserwowalnymi pod elektronowym mikroskopem skaningowym.
🔄 Cykl życiowy
Takson jednopokoleniowy (univoltinny) – pojedyncze pokolenie w ciągu roku.
Proces oocyzy: od lipca do września, przeważnie w górnej 15 cm warstwie gleby u podstawy kukurydzy.
Zahamowanie rozwoju: jaja przezimowują w podłożu przez 8–10 miesięcy.
Ontogeneza larwalna: poprzez 3 stadia rozwoju larwalnego.
Szczyt wylotu dorosłych: lipiec.
🌿 Rośliny żywicielskie
Podstawowy żywiciel: kukurydza (Zea mays) – obligatoryjny trofoze dla form larwalnych.
Alternatywni żywiciele: larwy mogą egzystować na 20 gatunkach traw niebędących kukurydzą, jednak ontogeneza jest znacząco gorsza.
Formy dojrzałe: żywią się znamionami kukurydzy, pyłkiem, liśćmi; mogą spożywać pyłek licznych roślin.
⚠️ Objawy i szkody
Uszkodzenia systemu korzeniowego (larwy):
- „Szyjka gęsi” – rośliny wygięte w rejonie powierzchni podłoża
- Przewracanie – rośliny nachylone pod znaczącym kątem
- Nadgryzione i uszkodzone korzenie podporowe
Uszkodzenia od osobników dojrzałych:
- Obgryzanie znamion w okresie kwitnienia („silk clipping”) – zakłóca zapylanie, ogranicza formowanie ziaren
- Żerowanie na blaszce liściowej
Ubytki plonów: 10–40% w nieopryskiwanych uprawach.
💰 Straty ekonomiczne
W regionie Ameryki Północnej koszty metod zwalczania oraz ubytki plonów dosięgają do 1 miliarda USD rocznie.
Uznawana za jednego z najważniejszych szkodników kukurydzy globalnie.
Zagadnienie oporności: masowe wdrożenie transgenicznej kukurydzy Bt spowodowało wytworzenie przez szkodnika odporności na białka Cry3 – poważne wyzwanie dla zarządzania.
🌍 Historia inwazji
Pierwotne rozmieszczenie: scharakteryzowana po raz pierwszy z Kansas (USA) w 1867 r.
Ekspansja w Ameryce Północnej: dramatyczne rozprzestrzenienie po 1940 r. wraz z rozszerzeniem uprawy kukurydzy.
Introdukcja do Europy:
- Między 1979 a 1984 r., prawdopodobnie poprzez transatlantycki transport lotniczy
- 1992: pierwsze oficjalne wykrycie w Serbii
- Następnie dyspersja w całej Europie Środkowej i Wschodniej
- Obecnie obecna w większości krajów uprawiających kukurydzę w Europie
🛡️ Metody zwalczania
Płodozmian: najefektywniejsza metoda – przerwanie monokultur kukurydzy. Larwy nie rozwijają się prawidłowo na innych uprawach.
Kontrola chemiczna:
- Aplikacje insektycydami na chrząszcze
- Zabiegi doglebowe przeciwko larwom
- Zaprawy nasienne
Kukurydza Bt: transgeniczne odmiany z genami Cry3 – efektywne, ale wzrastająca oporność wymaga strategii zarządzania opornością (refugia).
Kontrola biologiczna: nicienie entomopatogenne, w badaniach.
🔍 Metody wykrywania i monitoringu
Pułapki feromonowe: wabią samce, wykorzystywane do monitoringu terminów i intensywności.
Żółte pułapki lepkie: wychwytują obydwie płcie.
Inspekcja wzrokowa: identyfikacja uszkodzonych roślin (szyjka gęsi, przewracanie).
Identyfikacja: morfologiczna według kluczy entomologicznych lub molekularna.
📷 Galeria
Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
Diabrotica virgifera virgifera LeConte została pierwotnie scharakteryzowana przez LeConte w 1867 roku z kwiatów Cucurbita foetidissima w zachodnim Kansas. Horn scharakteryzował w 1893 roku Diabrotica filicornis z Nowego Meksyku, który został następnie uznany za samce D. virgifera. Do 1980 roku nie rozróżniano podgatunków D. virgifera, jednak obserwacje rozmieszczenia, morfologii i biologii meksykańskich populacji adaptowanych do klimatu tropikalnego skłoniły Krysan i współpracowników (1980) do wyodrębnienia podgatunku Diabrotica virgifera zeae od nominalnego podgatunku Diabrotica virgifera virgifera.
Organizm przynależy systematycznie do gromady stawonogów (Arthropoda), klasy owadów (Insecta), rzędu chrząszczy (Coleoptera) oraz rodziny stonkowatych (Chrysomelidae), podrodziny Galerucinae. W klasyfikacji EPPO otrzymał kod DIABVI i został umieszczony na liście A2 jako organizm kwarantannowy. Gatunek wyróżnia się długością ciała 4,6-5,9 mm, zielonymi pokrywami z charakterystycznymi ciemnymi pasami (vittae), żółtym lub siarkowo-żółtym przedtułowiem z głębokimi wgłębieniami oraz czarną głową o nitkowatych czułkach.
Biologia i cykl rozwojowy
Diabrotica virgifera virgifera wyróżnia się jednopokoleniowym cyklem rozwojowym, zimując w stadium jajowym w glebie. Jaja składane są od lipca do września w górnej 15-centymetrowej warstwie gleby przy podstawie roślin kukurydzy. Rozwój zatrzymuje się po około 11-13 dniach w temperaturze 20°C, gdy jajo wchodzi w diapuzę. Średnia długość diapauz w populacjach naturalnych osiąga 8-10 miesięcy i jest bardzo zróżnicowana między osobnikami w populacji. Przerwanie diapauz nie wymaga ochłodzenia i jest procesem zależnym od czasu, następującym w środku zimy przy temperaturach gleby poniżej 11°C, która stanowi próg termiczny dla rozwoju.
Jaja wylęgają się na początku sezonu wegetacyjnego, a larwy rozwijają się w korzeniach kukurydzy poprzez trzy stadia larwalne. Pierwsze stadium larwalne żywi się drobnymi korzenikami, podczas gdy starsze stadia wgryzają się w rdzeń korzenia. Tempo rozwoju zależy od temperatury – przy 18-30°C czas rozwoju od wylęgnięcia do pojawienia się dorosłego osobnika wynosi 45,0-20,7 dni. Dolny próg termiczny rozwoju dla stadiów niedojrzałych wynosi 9°C. Pojawienie się chrząszczy rozpoczyna się pod koniec czerwca do początku lipca z maksimum w lipcu, przy czym samce pojawiają się około 5 dni wcześniej od samic. Dorosłe osobniki żyją średnio 1-1,5 miesiąca, a temperatura około 18°C wieczorem jest optymalna dla składania jaj.
Metody diagnostyczne
Identyfikacja Diabrotica virgifera virgifera opiera się głównie na cechach morfologicznych i powinna być przeprowadzona na osobnikach dorosłych przy użyciu mikroskopu stereoskopowego o minimalnym powiększeniu 40x, a niektóre drobne cechy wymagają powiększenia 60x lub większego. W przypadku uszkodzonych osobników może być konieczna obserwacja aparatu kopulacyjnego samców. Larwy można identyfikować jedynie do poziomu podrodziny na podstawie zewnętrznych cech morfologicznych i rośliny żywicielskiej. Kluczowa cecha diagnostyczna larw to obecność ciemnego pasa biegnącego wzdłuż szwu czaszki i rozciągającego się na około jedną trzecią długości każdego szwu czołowego, tworząc charakterystyczny rozwidlony wzór.
Do wykrywania dorosłych osobników stosuje się pułapki feromonowe (np. typu PAL) lub żółte pułapki lepowe umieszczane w polach kukurydzy w czerwcu. Pułapki należy sprawdzać co najmniej co dwa tygodnie do końca września, przy czym odległość między pułapkami feromonowymi nie powinna być mniejsza niż 20 metrów. Jaja występują w glebie do głębokości 35 cm, głównie w warstwie 15-centymetrowej, od późnego lata przez całą zimę jako jaja w diapauz. Identyfikacja jaj jest trudna bez mikroskopii elektronowej – przy powiększeniu 1200x można rozróżnić gatunki na podstawie rzeźby oskórka (chorion).
Znaczenie gospodarcze i straty
Stonka kukurydziana stanowi jednego z najpoważniejszych szkodników kukurydzy w Ameryce Północnej, a od lat 90. XX wieku również w Europie. Larwy żerujące na korzeniach powodują charakterystyczne obgryzanie systemu korzeniowego, prowadząc do osłabienia roślin, ich wylegania i zmniejszenia plonów. Główne szkody są powodowane przez trzecie stadium larwalne, które odpowiada za większość uszkodzeń systemu korzeniowego. Uszkodzenia te są powszechnie określane jako „przycinanie korzeni” i mogą prowadzić do znacznego zmniejszenia siły potrzebnej do wyrwania rośliny z gleby.
Dorosłe chrząszcze żywią się liśćmi, znamionami słupków i młodymi ziarniakami kukurydzy, usuwając naskórek w liniowych smugach lub wygryzając liniowe dziury w tkance liści. Na znamionach słupków objaw ten nazywa się „przycinaniem znamion” i może interferować z zapylaniem podczas pylenia, skutkując słabo wypełnionymi kolbami. W Stanach Zjednoczonych średnia płodność samic w warunkach polowych wynosi około 300-400 jaj na samicę, co może znacznie się różnić między latami. Szkodnik może również żerować na 20 gatunkach traw innych niż kukurydza, chociaż większość z nich oferuje słabe warunki rozwoju larwalnego.
Regulacje prawne i status kwarantannowy
Diabrotica virgifera virgifera została umieszczona na liście A2 EPPO pod numerem 199, co oznacza status organizmu kwarantannowego o ograniczonym rozmieszczeniu w regionie EPPO. W Unii Europejskiej organizm był objęty środkami awaryjnymi (emergency measures), jednak decyzja UE 2003/766/WE dotycząca środków awaryjnych zapobiegających rozprzestrzenianiu się Diabrotica virgifera Le Conte na terenie Wspólnoty została uchylona 6 lutego 2014 roku. Obecnie w niektórych krajach europejskich szkodnik jest szeroko rozprzestrzeniony, w innych ograniczony do obszarów odpowiednich dla uprawy kukurydzy lub wciąż występuje w ograniczonych regionach.
Główne drogi introdukcji obejmują zainfekowaną glebę zawierającą jaja, larwy lub poczwarki oraz nadziemne części roślin kukurydzy (np. na paszę lub nawóz zielony, lub jako kolby) niosące dorosłe osobniki. Prawdopodobieństwo rozprzestrzeniania się z roślinami kukurydzy jest jednak niskie, ponieważ przed zbiorem dorosłe osobniki generalnie przenoszą się na atrakcyjne rośliny w innych polach lub szybko giną. Monitoring introdukcji powinien być prowadzony w punktach wejścia, na lotniskach, w portach i miejscach przeładunku, w tym w koszarach wojskowych w przypadku ryzyka przemieszczania sprzętu wojskowego z obszarów zainfekowanych.
