🌍 Występowanie
Candidatus Phytoplasma prunorum jest sprawcą europejskiej żółtaczki drzew pestkowych (European Stone Fruit Yellows – ESFY). Patogen występuje we wszystkich krajach Europy, stanowiąc powszechne zagrożenie dla upraw drzew pestkowych w tym regionie. Poza Europą odnotowano kilka przypadków choroby w krajach Afryki Północnej i Bliskiego Wschodu, w tym w Egipcie, Tunezji i Iranie.
W Polsce również stwierdzono obecność tego patogena, wykrywając go w pojedynczych przypadkach w uprawach brzoskwini, moreli, czereśni, wiśni i śliwy. Choroba znana jest pod różnymi nazwami, obejmującymi między innymi chlorotyczny liściozwój moreli, leptonekrozę śliwy, żółtaczkę brzoskwini, zamieranie drzew pestkowych, rozetowatość brzoskwini oraz chorobę Moliéra.
🌱 Rośliny żywicielskie
Candidatus Phytoplasma prunorum poraża przede wszystkim rośliny z rodzaju Prunus, ze szczególnym nasileniem na morelach (Prunus armeniaca), śliwie japońskiej (Prunus salicina) oraz brzoskwini (Prunus persica). Patogen notowany był również na czereśni (Prunus avium) i wiśni (Prunus cerasus). Podatne na infekcję są zarówno rośliny sadownicze uprawiane dla owoców, jak i rośliny ozdobne z rodzaju Prunus.
⚠️ Objawy porażenia
Objawy chorobowe wywołane przez Candidatus Phytoplasma prunorum są zróżnicowane w zależności od gatunku lub odmiany rośliny żywicielskiej oraz panujących warunków środowiskowych. Najbardziej wyraźne objawy są widoczne przed okresem kwitnienia oraz pod koniec lata.
Do typowych symptomów należą chloroza i charakterystyczne zwijanie się liści ku górze oraz przedwczesne rozwijanie się pączków. Na liściach obserwuje się tworzenie rozet, zgrubienie nerwów, zdrobnienie oraz przebarwienia w kolorze czerwonym. Kwiaty ulegają deformacji, owoce są znacznie mniejsze niż normalnie i przedwcześnie opadają. Charakterystyczną cechą jest wzrost roślin poza sezonem wegetacyjnym, w okresie zimowym, co sprawia, że stają się bardziej podatne na przemarzanie.
Objawy na morelach obejmują zwijanie się liści ku górze, chlorozę i czerwienienie liści, nagłe zamieranie drzewa podczas sezonu wegetacyjnego oraz drobnienie i więdnięcie owoców. Na brzoskwiniach charakterystyczne jest zgrubienie nerwów na blaszce liściowej wraz z korkowaceniem tkanki wokół nerwów, czerwone zabarwienie i zwijanie się liści ku górze oraz nekrozy wiązek przewodzących. Po okresie zimy widoczne są brązowe przebarwienia i nekrozy łyka.
Na śliwie japońskiej obserwuje się zwijanie brzegów liści ku górze, chlorozę i drobnienie liści, tworzenie rozet oraz nekrozy wiązek przewodzących. Porażenie innych gatunków śliwy często przebiega bezobjawowo. Na czereśni i wiśni choroba objawia się lekkimi chlorozami w okresie letnim, deformacją owoców oraz tworzeniem rozet. Młode pędy pozostają niezdrewniałe.
📉 Szkodliwość
Europejska żółtaczka drzew pestkowych może powodować znaczne straty ekonomiczne w uprawach sadowniczych. Choroba prowadzi do obniżenia jakości i ilości plonów owoców, przedwczesnego opadania owoców oraz osłabienia drzew, co zwiększa ich podatność na przemarzanie. W skrajnych przypadkach może dojść do nagłego zamierania drzew podczas sezonu wegetacyjnego, prowadząc do całkowitej utraty wartości produkcyjnej poszczególnych roślin.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Candidatus Phytoplasma prunorum jest przenoszona głównie przez miodówkę śliwową (Cacopsylla pruni), która pełni funkcję wektora patogena. Owad ten podczas żerowania na porażonych roślinach pobiera sok zawierający patogen, a następnie przenosi go na zdrowe rośliny podczas kolejnych żerowań.
Drugą istotną drogą rozprzestrzeniania się patogena jest przemieszczanie porażonego materiału rozmnożeniowego – sadzonek, podkładek i zrazów do szczepienia. Transport materiału szkółkarskiego stanowi szczególne zagrożenie dla wprowadzenia choroby na nowe obszary.
🛡️ Zwalczanie
Skuteczne zwalczanie choroby wymaga kompleksowego podejścia, obejmującego kontrolę wektora poprzez zwalczanie miodówki śliwowej, usuwanie porażonych drzew w celu eliminacji źródła infekcji oraz stosowanie wyłącznie zdrowego materiału rozmnożeniowego pochodzącego ze sprawdzonych źródeł. Istotne znaczenie ma regularna inspekcja sadów i wczesne wykrywanie objawów choroby.
⚖️ Status prawny
W Unii Europejskiej, w tym w Polsce, Candidatus Phytoplasma prunorum jest regulowanym agrofagiem niekwarantannowym (RAN) na roślinach ozdobnych przeznaczonych do sadzenia z rodzaju Prunus oraz na następujących gatunkach roślin sadowniczych przeznaczonych do sadzenia: czereśnia (Prunus avium), morela (Prunus armeniaca), wiśnia (Prunus cerasus), śliwa domowa (Prunus domestica), migdał (Prunus dulcis), brzoskwinia (Prunus persica) i śliwa japońska (Prunus salicina). Rośliny przeznaczone do sadzenia przemieszczane w Unii Europejskiej muszą być wolne od tego patogena, co wymaga certyfikacji fitosanitarnej materiału szkółkarskiego.
📚 Źródła
- Ulotka informacyjna PIORiN (PDF)
- EPPO Global Database
Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
*Candidatus Phytoplasma prunorum* należy do bakterii z gromady Tenericutes, klasy Mollicutes, rzędu Acholeplasmatales i rodziny Acholeplasmataceae. Organizm został po raz pierwszy opisany przez Seemüllera i Schneidera, którzy nadali mu obecną nazwę systematyczną. Wcześniej był klasyfikowany jako *Phytoplasma prunorum* Seemüller Schneider, zanim otrzymał status kandydacki zgodnie z międzynarodową nomenklaturą bakterii niemożliwych do hodowli in vitro.
Fitoplazma ta jest znana pod licznymi synonimami odzwierciedlającymi różne choroby, które wywołuje: europejska żółtaczka drzew pestkowych (European stone fruit yellows phytoplasma), chlorotyczne zwijanie liści moreli (Apricot chlorotic leafroll phytoplasma), choroba Molières wiśni (Cherry Molières disease phytoplasma). Według badań Lorenza i współpracowników z 1994 roku oraz Seemüllera i Fostera z 1995 roku, kilka chorób rodzaju *Prunus* w Europie, opisywanych wcześniej pod różnymi nazwami, jest wywoływanych przez ten sam patogen. Kod EPPO dla tego organizmu to PHYPPR, a jego pozycja w grupie Apple Proliferation (AP 16SrX group) została potwierdzona badaniami molekularnymi.
Biologia i cykl rozwojowy
*Candidatus Phytoplasma prunorum* charakteryzuje się pleomorficzną morfologią, choć można również obserwować cząstki bacyliformne. Według opisów Németha z 1986 roku, w młodych i słabo zakażonych komórkach łyka można znaleźć ciała wewnątrzwakuolarne o kształcie pręcikowym lub sferycznym. W starych i silnie zakażonych komórkach ciała te są skompresowane i zdegenerowane. Organizm nie został dotychczas wyhodowany na sztucznych pożywkach, co jest charakterystyczne dla fitoplazm.
Rozmieszczenie fitoplazm w drzewie jest nierównomierne i zmienne w ciągu roku. W zimie zawartość fitoplazm w nadziemnych częściach drzewa maleje z powodu degeneracji rurek sitowych, a patogeny koncentrują się bardziej w korzeniach. Fitoplazmy wykrywane są w tkankach łyka pędów od połowy lata do końca przepływu soków. Wykrywanie w korzeniach jest możliwe przez cały rok, choć również występuje nierównomierne rozmieszczenie.
Głównym wektorem *Ca. P. prunorum* jest mszyca *Cacopsylla pruni*, która przenosi patogen na rośliny żywicielskie z rodzaju *Prunus*. Dodatkowo, skoczek *Asymmetrasca decedens* (synonim *Empoasca decedens*) został zasugerowany jako potencjalny wektor tej fitoplazmy. Transmisja przez owady wektorowe stanowi główny sposób rozprzestrzeniania się choroby w warunkach naturalnych.
Metody diagnostyczne
Diagnostyka *Ca. P. prunorum* opiera się na protokołach molekularnych opisanych w standardzie EPPO PM 7/62 (3). Podstawowymi metodami wykrywania są: real-time PCR opracowany przez Christensena i współpracowników (2004) oraz Hodgettsa i współpracowników (2009), test LAMP (Loop-mediated isothermal amplification) opisany przez De Jonghe i współpracowników (2017), oraz konwencjonalny PCR z primerami fU5/rU3 (Lorenz i wsp., 1995).
Do identyfikacji gatunkowej stosuje się specyficzny real-time PCR dla wykrywania *Ca. P. mali*, *Ca. P. pyri* i *Ca. P. prunorum* (Nikolić i wsp., 2010; Mehle i wsp., 2013), grupowo-specyficzny nested PCR z parami primerów P1/P7 następujący po PCR z f01/r01, oraz analizę polimorfizmu długości fragmentów restrykcyjnych (RFLP) lub sekwencjonowanie w przypadku pozytywnych wyników. Real-time PCR i nested PCR wykazują porównywalną czułość analityczną według badań EUPHRESCO FruitPhytoInterlab z 2011 roku.
Pobieranie próbek powinno obejmować około 1-1,5 g tkanki żyłek głównych liści i/lub tkanki łyka z kory lub korzeni. Dla testów real-time PCR możliwe jest łączenie materiału z maksymalnie pięciu roślin. Materiał do badań powinien być używany świeży lub przechowywany w temperaturze -20°C (lub niższej w przypadku dłuższego przechowywania). Dodatkowo stosuje się test fluorescencji DAPI (4,6-diamidyno-2-fenylindol) do wykrywania fitoplazm w rurkach sitowych żyłek liści.
Znaczenie gospodarcze i straty
*Candidatus Phytoplasma prunorum* wywołuje poważne straty ekonomiczne w europejskich sadach drzew pestkowych. Drzewa moreli giną w ciągu 12-24 miesięcy od pierwszego pojawienia się objawów, a okres ten może skrócić się do kilku tygodni, jeśli podkładką jest brzoskwinia. We Francji ten patogen jest prawdopodobnie odpowiedzialny za 60-70% przypadków zamierania moreli. Spontaniczne wyleczenie jest rzadkie u moreli, ale występuje częściej u *Prunus salicina*.
Poważne problemy zaczynają się pojawiać, gdy drzewa wchodzą w okres owocowania, po około 5 latach wzrostu, kiedy to rocznie może ginąć 5% drzew w sadzie. Choroba wpływa również na jakość owoców – są one mniejsze, spłaszczone, mają dłuższe szypułki i nieregularną barwę. Przedwczesne czerwienienie liści stanowi dobry wskaźnik obecności fitoplazmy i może służyć wczesnemu wykrywaniu infekcji. W innych krajach, gdzie występuje ten szkodnik, *P. salicina* wydaje się być ważniejszym żywicielem niż morela.
Regulacje prawne i status kwarantannowy
*Candidatus Phytoplasma prunorum* posiada status organizmu regulowanego w systemie EPPO z kodem PHYPPR i jest sklasyfikowana w kategorii RNQP (Regulated Non-Quarantine Pest) zgodnie z Aneksem IV regulacji unijnych. Wcześniej organizm ten był klasyfikowany jako szkodnik kwarantannowy A1/A2 w systemie EPPO. Obecnie podlega regulacjom unijnym dotyczącym organizmów szkodliwych o znaczeniu dla Unii zgodnie z Rozporządzeniem (UE) 2016/2031.
Zgodnie ze standardem EPPO PM 3/76 (2), rośliny rodzaju *Prunus* przeznaczone do sadzenia powinny pochodzić z pola, na którym nie stwierdzono obecności fitoplazmy chlorotycznego zwijania liści moreli podczas ostatniego sezonu wegetacyjnego. Z krajów, gdzie choroba występuje, rośliny muszą dodatkowo być nie dalej niż w drugim pokoleniu od roślin macierzystych testowanych zatwierdzoną przez EPPO metodą, a bezpośrednie otoczenie pola musi również być wolne od patogenu. Schemat certyfikacji EPPO dla drzew owocowych (OEPP/EPPO, 1991/1992) obejmuje fitoplazma chlorotycznego zwijania liści moreli i zapewnia wysokie bezpieczeństwo materiału sadzeniowego wolnego od fitoplazm.