- 🌍 Występowanie
- ⚠️ Objawy porażenia
- 📉 Szkodliwość
- 🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
- 🛡️ Zwalczanie
- ⚖️ Status prawny
- 📚 Źródła
- 🔬 Morfologia
- 🔄 Cykl życiowy
- 🌿 Rośliny żywicielskie
- 🧬 Patotypy
- ⚠️ Objawy i szkody
- 🛡️ Metody zwalczania
- 🔍 Metody wykrywania
- 📋 Status kwarantannowy
- 📷 Galeria
- Szczegółowa charakterystyka i klasyfikacja systematyczna
- Biologia i przebieg rozwoju
- Procedury diagnostyczne
- Znaczenie ekonomiczne i ubytki
- Przepisy prawne i status kwarantannowy
🌍 Występowanie
Obie taksony nematod obserwuje się na każdym kontynencie. Na terenie Polski nematoda ziemniaczana wykrywana jest sporadycznie, natomiast obecność nematody agresywnej potwierdzano jedynie w odosobnionych przypadkach.
⚠️ Objawy porażenia
Omawiane nematody należą do grupy nicieni z rodziny Heteroderidae. W obrębie systemu korzeniowego ziemniaka oraz innych roślin gospodarzy, a sporadycznie na bulwach ziemniaka, można zaobserwować sferyczne, nieaktywne samice o średnicy ok. 0,5 mm oraz tworzy cystowe nicieni osiągające średnicę 0,57-0,83 mm. Osobniki żeńskie nematody ziemniaczanej początkowo charakteryzują się białą barwą, następnie (przez okres 1-2 tygodni) przyjmują złocistożółte zabarwienie, podczas gdy samice nematody agresywnej utrzymują wyłącznie białą barwę (bez stadium złocistożółtego). Po ukończeniu procesu rozwojowego samice obumierają i transformują się w struktury cystowe, które u obydwu taksonów wykazują brązowe zabarwienie.
Miejscowe obniżenie intensywności wzrostu roślin, chloroza, utrata turgescentności i zamieranie aparatu liściowego, prowadzące z czasem do śmierci całej rośliny. W warunkach polskich objawy te obserwuje się rzadko. Znacznie częściej manifestują się symptomy w podziemnej części roślin (nawet przy braku widocznych zmian w części nadziemnej) – formowanie mniejszej liczby bulw o zmniejszonych wymiarach oraz występowanie na korzeniach, rzadziej bulwach, samic i struktur cystowych nematod.
📉 Szkodliwość
Przedstawione taksony nicieni stanowią istotne zagrożenie dla upraw ziemniaka, redukując wielkość plonów i pogarszając jakość bulw (często produkowane bulwy charakteryzują się znacznie pomniejszonymi rozmiarami). W przypadku wysokiej gęstości populacji nematod w glebie obserwowano redukcję plonów sięgającą 80%. Struktury cystowe uwalniają się do gleby szczególnie podczas procesów zbiorowych ziemniaków. Młodociane osobniki nicieni zawarte w cystach mogą stopniowo je opuszczać i atakować rośliny gospodarzy. Wykazano obecność zdolnych do infekcji osobników młodocianych w strukturach cystowych pozostających w glebie przez okres wynoszący nawet 40 lat.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Młodociane formy mogą przemieszczać się na ograniczoną odległość podczas poszukiwania korzeni żywicieli. Na większe dystanse szkodnik może się rozprzestrzeniać poprzez wszelki materiał skażony glebą, jak bulwy ziemniaka, warzywa bulwiaste, bulwy cebulowe, sadzonki roślinne, a dodatkowo w substratach glebowych, również towarzyszących materiałowi roślinnemu.
🛡️ Zwalczanie
Chemiczne eliminowanie nicieni charakteryzuje się niską skutecznością, umożliwiając redukcję ubytków w plonach, lecz nie pozwalając na całkowite wyeliminowanie szkodników. Z tego względu fundamentalną metodą ich kontroli są praktyki agrotechniczne w ramach okresu kwarantanny, które stosuje się przez 6 lat, a w przypadku wykrycia po tym okresie struktur cystowych nematod z żywą zawartością, przez następne 6 lat.
Procedury te obejmują rezygnację z uprawy na porażonym areale roślin stanowiących gospodarzy nematod (kultywowane mogą być rośliny nieżywicielskie jak zboża, a rzadziej praktykuje się całkowite pozostawianie pola odłogiem). Dozwolona jest uprawa kultywarów ziemniaka odpornych na określony gatunek i patotyp nematody, z ich przeznaczeniem do spożycia i przetwórstwa przemysłowego. Niezbędne jest eliminowanie samosiewów ziemniaka i chwastów psiankowatych. Ziemniaki z plantacji zasiedlonych przez nematody mogą być przeznaczone do sortowania lub przetwórstwa przemysłowego po oczyszczeniu z gleby, w gospodarstwie, z którego pochodzą.
⚖️ Status prawny
W Polsce gatunki Globodera rostochiensis i G. pallida podlegają obowiązkowi zwalczania.
📚 Źródła
- Materiały Głównego Inspektoratu Ochrony Roślin i Nasiennictwa
- Protokół diagnostyczny EPPO – Globodera spp.
🔬 Morfologia
Cysty: formy gładko zaokrąglone z utwardzałą skórą i jednostronną okienkowatością w obszarze narządów rozrodczych. Listwy kutykularne między odbytem a sromem: 16–31.
Larwy inwazyjne (J2): cylindryczne, aktywne, długość około 468 µm. Dobrze wykształcony aparat kłujący 21,8 µm z małymi, zaokrąglonymi guzkami szerokości 3–4 µm.
Samice: białe lub kremowe, sferyczne ciało z wystającą szyjką, średnica około 445 µm. Przechodzą przez fazę złocistożółtą trwającą 4–6 tygodni przed utwardzeniem w brązową strukturę cystową.
Samce: wydłużone, średnio 1200 µm, z krótkim, tępo zakończonym ogonkiem.
🔄 Cykl życiowy
Cykl rozwojowy wynosi 40–60 dni.
Przebieg:
- Larwy J2 wykluły się z cyst w reakcji na sekrecje korzeniowe gospodarza
- Penetrują system korzeniowy i tworzą struktury żywicielskie (syncytia)
- Samice wytwarzają 200–500 jaj przed przekształceniem się w struktury cystowe
KLUCZOWA CECHA – trwałość cyst: struktury cystowe mogą zachować żywotność przez 20 lat lub dłużej bez obecności żywicieli psiankowatych!
Naturalny spadek populacji jest uzależniony od typu gleby: gleby piaszczyste/torfowe – 69% rocznie, gleby gliniaste/ilaste – 26% rocznie.
🌿 Rośliny żywicielskie
Spektrum gospodarzy ograniczone do rodziny Solanaceae (psiankowate):
- Podstawowy: ziemniak (Solanum tuberosum)
- Wtórne: pomidor, baklażan (bez istotnych strat ekonomicznych)
- Możliwe: ponad 130 gatunków Solanum, Datura, Nicotiana, Physalis i spokrewnionych
🧬 Patotypy
Globodera rostochiensis: 5 patotypów (Ro1–Ro5)
Globodera pallida: 3 patotypy (Pa1–Pa3)
Jedynie Pa1 i Ro1 są wyraźnie rozróżnialne; pozostałe reprezentują nakładające się populacje.
Gen H1 zapewnia odporność na patotypy Ro1 i Ro4 – jest powszechnie wprowadzony do wielu odmian handlowych.
⚠️ Objawy i szkody
Symptomy polowe:
- Placowe osłabienie wzrostu
- Karłowacenie, chloroza roślin
- Zmniejszenie wielkości bulw nawet przy niewielkich symptomach na liściach
Samice i młode cysty: widoczne gołym okiem jako „drobne żółte lub brązowe kuleczki” na powierzchni korzeni.
Ubytki: oceniane na 9% całkowitej produkcji ziemniaków w Europie. Około 2 tony/ha strat na każde 20 jaj/gram gleby.
🛡️ Metody zwalczania
Praktyki agrotechniczne:
- Płodozmian (6–7 lat bez ziemniaka)
- Odmiany odporne – najefektywniejsza metoda
- Rośliny-pułapki (Solanum sisymbriifolium)
- Biofumigacja i wcześniejsze niszczenie plantacji
- Dezynfekcja sprzętu
Kultywary odporne: współczesna hodowla zidentyfikowała geny nadające częściową odporność (Gro1.2, Gro1.3, Grp1) lub niemal całkowitą ochronę (H1, Gro1, GroVI).
Eliminacja chemiczna: fumigacyjne nematocydy, szczególnie w uprawie pomidora.
🔍 Metody wykrywania
Kontrola wizualna: samice i młode cysty widoczne jako drobne żółte/brązowe kuleczki na korzeniach, lecz słabe porażenia trudne do wykrycia.
Procedury laboratoryjne:
- Ekstrakcja nicieni według EPPO PM 7/119
- Badanie morfologiczne: cechy aparatu kłującego, kształt guzków, liczba listew kutykularnych
Techniki molekularne: PCR, real-time PCR, HTS, sekwencjonowanie Sanger.
Zalecenie: łączenie metod morfologicznych i molekularnych, szczególnie przy podejrzeniu nowych introdukcji.
📋 Status kwarantannowy
EPPO: wykaz A2
UE: organizm kwarantannowy załącznika II B
Zadomowiony w regionie EPPO, lecz pozostaje krytycznym problemem dla produkcji ziemniaków siewnych. Główne zagrożenia to wirulentne populacje spoza Europy i presja selekcyjna z intensywnych upraw.
📷 Galeria
Szczegółowa charakterystyka i klasyfikacja systematyczna
Nematody ziemniaczane zaliczają się do rodziny Heteroderidae w obrębie rzędu Tylenchida. *Globodera rostochiensis* została pierwotnie opisana przez Wollenweber w 1923 roku jako *Heterodera rostochiensis*, po tym jak wcześniej w 1881 roku Kühn zaobserwował obecność nicieni cystowych na ziemniakach, mylnie identyfikując je jako *Heterodera schachtii*. Wollenweber rozpoznał odmienności morfologiczne między nicieniami pasożytującymi na ziemniakach a tymi atakującymi buraki cukrowe, co skutkowało opisaniem *H. rostochiensis* jako nowego taksonu. W 1973 roku Stone opisał drugi gatunek nematody ziemniaczanej – *G. pallida*, co oznaczało, że wcześniejsze publikacje odnoszące się do *H. rostochiensis sensu lato* dotyczyły faktycznie obu gatunków.
Synonimami naukowymi *G. rostochiensis* są: *Heterodera rostochiensis* Wollenweber 1923, *Heterodera schachtii rostochiensis* Wollenweber oraz *Globodera vulgaris* Xu, Yang, Xie, He, Chen, Pan Xie. Obecnie obowiązująca nazwa systematyczna to *Globodera rostochiensis* (Wollenweber) Behrens, z kodem EPPO HETDRO. Pozycja taksonomiczna: królestwo Animalia, typ Nematoda, klasa Chromadorea, rząd Rhabditida, rodzina Heteroderidae. Centrum pochodzenia obu gatunków nematod ziemniaczanych znajduje się w Andach Ameryki Południowej, skąd zostały introdukowane do Europy wraz z ziemniakami prawdopodobnie w połowie XIX wieku.
Biologia i przebieg rozwoju
*Globodera rostochiensis* jest osiadłym endopasożytem o skomplikowanym cyklu rozwojowym. Larwy drugiego stadium (J2) mają długość 468 μm (425-505 μm) i posiadają dobrze ukształtowany stylet o długości 21,8 μm (19-23 μm) z małymi, okrągławymi guzkami o szerokości 3-4 μm. Samce osiągają średnią długość około 1200 μm, natomiast samice są białe lub kremowe, kuliste z wystającym szyjowym zakończeniem, o średnicy około 445 μm. Przebieg rozwoju obejmuje wylęganie się J2 z jaj znajdujących się w cystach pod wpływem sekrecji korzeniowych roślin z rodziny Solanaceae, penetrację korzeni za rozwijającym się wierzchołkiem i przemieszczanie do obszaru kory.
Optymalne wylęganie J2 z jaj następuje w temperaturze 15-27°C, przy czym proces rozpoczyna się przy 11°C, a optimum reprodukcji przypada na zakres 17,5-22,5°C. *G. rostochiensis* wylęga się szybciej niż *G. pallida*, w krótszym okresie, lecz ma ogólnie niższą liczbę wylęgów. Przebieg rozwoju trwa 40-60 dni, a w klimacie umiarkowanym występuje zwykle jedno pokolenie rocznie, choć opisywano również przypadki drugiego pokolenia bez obligatoryjnej diapauzы. Po kopulacji samice pozostają na korzeniach, w których rozwija się 200-500 jaj. Samice przechodzą przez fazę złocistożółtą trwającą 4-6 tygodni, po czym obumierają i transformują się w brązowe cysty stanowiące ochronną powłokę dla jaj.
Cysty mogą pozostawać w stanie uśpienia przez wiele lat (20 lat lub więcej) przy braku gospodarzy z rodziny Solanaceae, podczas gdy larwy J2 przeżywają znacznie krócej (tygodnie) bez obecności roślin żywicielskich. Wcześniej zakładano naturalny spadek populacji o 30-35% rocznie, jednak ostatnie badania wykazały, że typ gleby wpływa na ten spadek: w glebach piaszczystych i torfowych średni spadek w pierwszym roku po uprawie ziemniaków jest znacznie wyższy niż w glebach ilastych i gliniastych (69% vs 26%).
Procedury diagnostyczne
Diagnoza nematod ziemniaczanych opiera się na kombinacji metod morfologicznych i molekularnych, szczególnie w przypadku podejrzenia nowych introdukcji. Procedury morfologiczne obejmują identyfikację cyst i larw J2 uzyskanych z gleby, korzeni lub bulw. Kluczową cechą diagnostyczną jest barwa samic podczas dojrzewania: u *G. rostochiensis* samice przechodzą z białej przez żółtą do brązowej cysty, podczas gdy u *G. pallida* z białej bezpośrednio do brązowej. Cysty *Globodera* są gładko zaokrąglone o średnicy 450 μm, z brązową skórą i charakterystycznym wzorem żeberek na kutikuli. Region analny składa się z pojedynczej okrągłej otwornicy wokół szczeliny wulwy.
Identyfikacja morfometryczna opiera się na liczbie żeberek kutykulárnych między odbytem a wulwą (16-31 u *G. rostochiensis*, zazwyczaj powyżej 14), współczynniku Graneka (1,3-9,5, zazwyczaj powyżej 3) oraz długości styletu J2 (22 μm u *G. rostochiensis* vs 24 μm u *G. pallida*). Molekularne procedury diagnostyczne obejmują multipleksowy test real-time PCR (Gamel et al., 2017) do wykrywania i identyfikacji obu gatunków, wysokoprzepustową diagnostykę metodą real-time PCR (Reid et al., 2015) oraz testy real-time PCR do identyfikacji gatunkowo-specyficznej oparte na LSU rDNA.
Procedury pobierania próbek i ekstrakcji opisano w standardach EPPO PM 9/26, PM 3/71 i PM 3/75. Ekstrakcja cyst z gleby może być przeprowadzona metodami flotacyjnymi lub elutriacji według standardu PM 7/119. Kluczowe znaczenie ma prawidłowe oddzielenie cyst *Globodera* od podobnych kulistych struktur w glebie przez przeszkolony personel. Próbki wilgotnej gleby powinny być przechowywane w temperaturze powyżej 0°C i poniżej 5°C, a nie należy ich suszyć w temperaturze wyższej niż 35°C, aby nie wpłynąć na żywotność.
Znaczenie ekonomiczne i ubytki
Nematody ziemniaczane stanowią pierwsze szkodniki upraw ziemniaków w chłodnych i umiarkowanych strefach klimatycznych. Ubytki w Europie szacuje się na 9% całkowitej produkcji ziemniaków, podczas gdy w innych regionach uprawy ziemniaków, gdzie stosuje się mniej strategii kontroli lub w ogóle ich nie stosuje się, mogą wystąpić niemal całkowite straty plonów. Wielkość szkód, szczególnie w odniesieniu do masy produkowanych bulw, jest ściśle powiązana z liczbą jaj nicieni na jednostkę gleby. Szacuje się, że około 2 ton/ha ziemniaków jest tracone na każde 20 jaj/g gleby.
Próg szkodliwości może wynosić zaledwie 1-2 jaja/g gleby, w zależności od warunków środowiskowych i poziomu tolerancji kultywowanej odmiany. Gdy populacje nicieni wzrastają do bardzo wysokich poziomów z powodu powtarzanej uprawy ziemniaków, można stracić do 80% plonów. Wielkość bulw porażonych roślin może być zmniejszona nawet przy niewielkich objawach na liściach. System korzeniowy wykazuje rozległe rozgałęzienia, powodując większe przyleganie gleby do systemu korzeniowego. W przypadku ciężkiego porażenia rośliny giną przedwcześnie, co może prowadzić do dramatycznych strat gospodarczych.
Przepisy prawne i status kwarantannowy
*Globodera rostochiensis* posiada status organizmu kwarantannowego kategorii A2 na wykazie EPPO (nr 125) oraz kategorię A2 jako szkodnik kwarantannowy w Unii Europejskiej (Załącznik II B). Status ten oznacza, że gatunek jest obecny na obszarze EPPO, ale ma ograniczone rozprzestrzenienie i podlega oficjalnej kontroli. Kod EPPO dla tego gatunku to HETDRO. Podobny status (A2, nr 124, kod HETDPA) posiada *Globodera pallida*. Przepisy dotyczące kontroli nematod ziemniaczanych zawarte są w Dyrektywie Rady 2007/33/WE z dnia 11 czerwca 2007 roku w sprawie kontroli nematod ziemniaczanych, uchylającej dyrektywę 69/465/EWG.
Wytyczne dotyczące pobierania próbek gleby i bulw ziemniaków opisano w standardach EPPO: PM 9/26 dotyczący krajowego systemu kontroli regulacyjnej dla *G. pallida* i *G. rostochiensis* (EPPO, 2018), PM 3/71 dotyczący ogólnej procedury inspekcji upraw ziemniaków (EPPO, 2007) oraz PM 3/75 dotyczący pobierania próbek gleby przyczepionej do bulw ziemniaków konsumpcyjnych w celu wykrycia przed eksportem i przy imporcie (EPPO, 2014). Protokół diagnostyczny opisano w standardzie PM 7/40 (EPPO, 2022), który dostarcza wszystkich istotnych informacji morfologicznych i metod molekularnych do dokładnej identyfikacji.