Keiferia lycopersicella

📷 Galeria

Openverse
Openverse · CC

Openverse
Openverse · CC

Openverse
Openverse · CC

🔬 Morfologia i cykl życiowy

Jaja mają kształt owalny, poniżej 1 mm, świeżo złożone mają barwę jaskrawożółtą. Wylęg larw następuje po 3,5-9 dniach.

Gąsienice rozwijają się przez 4 stadia, które łącznie trwają 9-17 dni. Głowa jest ciemnobrązowa, a ciało żółtawoszare z plamami purpurowymi. W momencie wykluwania mają długość 0,85 mm, a w pełni rozwinięte osiągają 5,8-7,9 mm. Początkowe stadia wytwarzają miny w liściach, późniejsze zwijają blaszki liściowe w celach ochronnych.

Poczwarki początkowo mają barwę brązowawo-zieloną, później stają się jasnobrązowe. Ukrywają się w glebie na głębokości 1-2 cm w kokonach jedwabnych. Okres przepoczwarczania trwa 5-38 dni (w zależności od temperatury 10-26°C).

Dorosłe ćmy są brązowoszare, o 5 mm długości, z rozpiętością skrzydeł 9-12 mm. Samice są większe od samców. Wykazują aktywność nocną, a kopulacja zachodzi w ciągu 24-48 godzin po wyjściu z poczwarki.

Liczba pokoleń: Dolny próg rozwoju wynosi około 11°C. W nadbrzeżnej Kalifornii rozwija się 8 pokoleń rocznie, natomiast w cieplejszej Sinaloi (Meksyk) może być ponad 10.

🌿 Rośliny żywicielskie

Podstawowy żywiciel:

• Solanum lycopersicum – pomidor (zdecydowanie preferowany gatunek)

Żywiciele drugorzędni (z przypadkowymi stratami):

• Solanum melongena – oberżyna
• Solanum tuberosum – ziemniak

Chwasty stanowiące żywicieli (ponad 8 gatunków Solanum):

• Solanum dulcamara – psianka słodkogórz
• Solanum americanum – psianka amerykańska
• Solanum carolinense – psianka karolińska

Rośliny chwastne stanowią rezerwuar populacji między okresami uprawowymi.

⚠️ Objawy i szkody

Uszkodzenia aparatu liściowego:

• Intensywne odlistnienie powodujące oparzenia słoneczne owoców
• Korytarze minujące tworzące czerwonawe pęcherze
• Zmniejszenie powierzchni fotosyntetycznej
• Ułatwienie penetracji patogenów poprzez uszkodzenia

Uszkodzenia owoców:

• Larwy przebijają owoce pomidorów
• Powoduje to rozkład i utratę wartości handlowej
• Nawet nieznaczne uszkodzenia eliminują owoce deserowe z rynku

Wpływ na zakwitanie: Niszczenie pąków kwiatowych redukuje liczbę owoców na roślinie.

💰 Znaczenie ekonomiczne

Historia: Istotne epidemie od lat 20. XX wieku. W dekadzie lat 80.-90. straty osiągały miliony dolarów rocznie w Ameryce Północnej i Meksyku.

Konsekwencje ekonomiczne:

• Pomidory deserowe: Eliminowane przy minimalnych uszkodzeniach owoców
• Pomidory przemysłowe: Eliminowane przy wykryciu kontaminacji larwalnej
• Wydatki na ochronę chemiczną znacząco podwyższają koszty produkcji

Problem rozpoznawania: Gatunek może być mylony z Tuta absoluta – może prowadzić do niewłaściwych strategii kontroli.

🌍 Rozprzestrzenienie geograficzne

Potwierdzone występowanie:

• Ameryka Północna: USA (Kalifornia, Floryda na południe od Tampy/Fort Pierce, dolina Rio Grande w Teksasie)
• Sporadyczne wykrycia w szklarniach: Delaware, Mississippi, Missouri, Pensylwania, Wirginia
• Ameryka Środkowa i Południowa oraz Karaiby
• Kanada: Region Leamington w Ontario – zadomowiony; wcześniejsze inwazje w Kolumbii Brytyjskiej zostały zlikwidowane

Europa: Jednorazowe stwierdzenie polowe we Włoszech w 2008 – bez zadomowienia.

Gatunek ograniczony do ciepłego klimatu – w Europie potencjalnie zagrożone regiony śródziemnomorskie i obiekty szklarniowe.

🛡️ Metody zwalczania

Zwalczanie chemiczne: Regularne aplikacje preparatów insektycydalnych ukierunkowane na wczesne stadia larwalne (1.-2. stadium). Późniejsze stadia chronione przez zwinięte liście są trudne do kontroli.

Metody feromonowe:

• Pułapki delta z wabikami Z/E-4-tridekadienylu octanu (1-2 pułapki/ha) do monitoringu
• Dezorientacja samców – nasycenie środowiska feromonem uniemożliwia kopulację

Kontrola biologiczna:

• Trichogramma pretiosum i T. brassicae – pasożytują 40-50% jaj
• Powszechnie zastosowane w wielu krajach

Metody agrotechniczne:

• Przerwy w uprawie pomidorów – przerwanie cyklu rozwojowego
• Niezwłoczne niszczenie pozostałości pożniwnych
• Certyfikowanie sadzonek
• Zmianowanie z niepsiankowatymi (ogórek – potwierdzona skuteczność)

🔍 Metody wykrywania i identyfikacji

Monitoring terenowy:

• Cotygodniowe kontrole pułapek (maksymalnie co 15 dni)
• Monitoring w miejscach produkcji, szkółkach, na rynkach i punktach granicznych

Wyzwania identyfikacyjne:

• „Trudna, gatunek może być mylony z innymi Gelechiidae żerującymi na psiankowatych (np. Tuta absoluta) i wymaga doświadczenia”
• Jaja i poczwarki nie podlegają identyfikacji morfologicznej
• Rozpoznawanie dorosłych wymaga analizy genitaliów

Objawy: Wizualna inspekcja charakterystycznych min liściowych i uszkodzeń owoców.

📋 Status kwarantannowy

Klasyfikacja EPPO: Lista A1 – organizm kwarantannowy.

Status UE: Kwarantannowy organizm szkodliwy A1 (Załącznik II A).

Zalecenia EPPO:

• Sadzonki i owoce pomidora/oberżyny z regionów występowania muszą być wolne od szkodnika
• Tylko nowe opakowania dopuszczalne przy imporcie
• Zakaz importu owoców z szypułkami (pęczki)
• Zakaz importu podłoża/gleby z krajów zasiedlonych
• Czyste kontenery transportowe

Dla Polski: Jako szkodnik kwarantannowy, K. lycopersicella stanowi znaczące ryzyko importowe dla systemów produkcji pomidorów – konieczne protokoły nadzoru i zgodność z certyfikacją fitosanitarną.

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

*Keiferia lycopersicella* (Walsingham) to motyl z rodziny Gelechiidae należący do rzędu Lepidoptera, który od pierwszych obserwacji w 1923 roku w Dolinie Imperialnej w Kalifornii stanowił obiekt istotnych sporów taksonomicznych. Początkowo egzemplarze zostały nieprawidłowo sklasyfikowane jako miniak bakłażana *Phthorimaea glochinella* (Zeller), co powodowało błędne nazewnictwo we wczesnych opracowaniach naukowych. Przełomowym momentem w dziejach taksonomii tego takson był rok 1928, gdy Busck scharakteryzował tego szkodnika jako nową jednostkę taksonomiczną *Phthorimaea lycopersicella*, włączając do serii typowej materiał pochodzący z Hawajów, Kalifornii i Meksyku.

Kolejne modyfikacje nomenklaturowe nastąpiły, gdy Busck później zsynonimizował wszystkie elementy rodzaju *Phthorimaea* Meyrick z rodzajem *Gnorimoschema* Busck, nadając miniakowi pomidorowemu nową kombinację *Gnorimoschema lycopersicella* (Busck). Finalne określenie obecnie obowiązującej nazwy miało miejsce w 1939 roku, gdy Busck przeniósł *G. lycopersicella* wraz z trzema innymi taksonami z *Gnorimoschema* do nowo utworzonej jednostki rodzajowej *Keiferia*. Przełomowe studia Hodgesa z 1965 roku wykazały, że typ *Eucatoplus lycopersicella* (Walsingham, 1897) jest konspecyficzny z *Phthorimaea lycopersicella* Busck z 1928 roku, co ostatecznie ustanowiło prawidłową kombinację dla nazwy Walsinghama jako *Keiferia lycopersicella* (Walsingham).

Biologia i cykl rozwojowy

*Keiferia lycopersicella* charakteryzuje się skomplikowanym cyklem ontogenetycznym składającym się z czterech stadiów larwalnych, przy czym pełny rozwój od jaja do imagines trwa od 18 dni w temperaturze 35°C do 118 dni w 14°C. Samica składa od 50 do 200 jaj indywidualnie lub w niewielkich skupiskach po 2-3 sztuki, preferując górną powierzchnię liści w sąsiedztwie żyłek liściowych, co zapewnia większą osłonę. Jaja o kształcie elipsoidalnym mają wymiary 0,36 mm długości i 0,22 mm szerokości, początkowo jasnożółte, ciemniejące do pomarańczowej barwy w trakcie rozwoju zarodka. Wylęganie następuje po 3,5 do 9 dni w zależności od warunków termicznych.

Ontogeneza larwalna trwa od 9 do 17 dni, przy czym pierwsze stadium penetruje epidermę blaszki liściowej, inicjując korytarz wewnątrz mezofilu liściowego i pozostawiając nietknięte górną i dolną powierzchnię, tworząc charakterystyczne czerwonawe wybrzuszenia. Trzecie i czwarte stadium opuszczają korytarze i składają wierzchołek blaszki liściowej lub łączą dwie blaszki razem, wytwarzając schronienie. Metamorfoza zazwyczaj następuje w substracie glebowym na głębokości 1-2 cm, gdzie larwa wytwarza kokon z jedwabiu i cząsteczek ziemi. Stadium poczwarki może trwać od 5 do 38 dni przy temperaturach od 26°C do 10°C odpowiednio, średnio 16 dni w 20°C. Dolny próg rozwojowy wynosi 11°C, a gatunek nie wykazuje diapauzy, przez co temperatury poniżej 10°C uniemożliwiają przetrwanie populacji.

W klimacie śródziemnomorskim południowej Kalifornii występuje około 8 pokoleń rocznie, podczas gdy w cieplejszym klimacie Sinaloa w Meksyku może rozwijać się 10 lub więcej pokoleń. Jaja nie wykluwa się w temperaturach powyżej 41°C, ale larwy kontynuują rozwój w temperaturach do 44°C. Imagines są aktywne nocą, rozpoczynając lot i składanie jaj o zmierzchu i kontynuując te aktywności podczas nocy, jeśli temperatura wynosi około 15,5°C lub więcej.

Metody diagnostyczne

Diagnostyka *Keiferia lycopersicella* opiera się na połączeniu obserwacji symptomatów, monitoringu feromonowego oraz identyfikacji morfologicznej i molekularnej. Najważniejszymi symptomami są charakterystyczne czerwonawe wybrzuszenia na liściach powstające w wyniku żerowania pierwszego stadium larwalnego, które penetruje korytarze w mezofilu liściowym pozostawiając nietknięte epidermy. W przypadku intensywnej infestacji larwy mogą uszkadzać owoce, wnikając przez szypułkę lub kielich, co prowadzi do rozkładu i całkowitej straty handlowej. Symptomy na owocach są szczególnie istotne ekonomicznie, gdyż nawet minimalne uszkodzenie powoduje odrzucenie owoców przeznaczonych na rynek świeży ze względu na wtórne infekcje bakteryjne i zanieczyszczenie owadzie.

Monitoring feromonowy z wykorzystaniem pułapek delta wyposażonych w specyficzny feromon płciowy (Z/E4-tridecadienyl acetat) stanowi skuteczną metodę wczesnego wykrywania. Zaleca się umieszczanie 1-2 pułapek na hektar w obszarach produkcyjnych, z kontrolą co tydzień, maksymalnie co 15 dni. Pułapki powinny być również rozmieszczane w miejscach wysokiego ryzyka, takich jak szkółki produkujące rośliny do sadzenia, targowiska owocowe, pakowanie oraz porty, lotniska i autostrady, gdzie istnieje przepływ towarów mogących przenosić szkodnika.

Identyfikacja morfologiczna jest skomplikowana i wymaga ekspertyzy, szczególnie w przypadku rozróżnienia od innych Gelechiidae żerujących na Solanaceae, takich jak *Tuta absoluta*. Nie jest możliwa identyfikacja jaj i poczwarek na podstawie cech morfologicznych. W przypadku larw i imagines identyfikacja wymaga analizy cech morfologicznych, szczególnie budowy genitalii u dorosłych. Podejrzane próbki powinny być przekazywane do laboratoriów diagnostycznych w celu przeprowadzenia profesjonalnej identyfikacji, gdyż błędna diagnoza może prowadzić do nieadekwatnych działań fitosanitarnych.

Znaczenie gospodarcze i straty

*Keiferia lycopersicella* wywołuje istotne i powracające epidemie w Ameryce Północnej od lat 20. XX wieku, powodując straty ekonomiczne liczone w milionach dolarów amerykańskich w latach 80. i na początku lat 90. Chociaż larwy mogą uszkadzać liście, większość strat ekonomicznych wynika z bezpośredniego uszkodzenia owoców. W przypadku pomidorów przeznaczonych na rynek świeży praktycznie każde przebicie owocu prowadzi do jego straty z powodu wtórnych infekcji bakteryjnych, uszkodzeń kosmetycznych lub zanieczyszczenia owadziego. Dla pomidorów przemysłowych główne straty dotyczą partii odrzucanych z powodu zanieczyszczenia larwalnego, gdyż obecność jakichkolwiek rozpoznawalnych larw owadów lub ich fragmentów w produktach spożywczych jest nieakceptowalna dla większości konsumentów.

Uszkodzenia ziemniaków mogą wystąpić, ale są uważane za stosunkowo niewielkie w całym obecnym obszarze występowania. Uszkodzenia bakłażana mogą być bardzo poważne w cieplejszych obszarach produkcji, szczególnie gdy producenci stosują nieselektywne insektycydy do zwalczania mączlików, co redukuje populacje organizmów pożytecznych. Wprowadzenie *K. lycopersicella* jako szkodnika objętego regulacjami kwarantannowymi dla wielu krajów wiąże się ze znacznym wzrostem kosztów produkcji związanych z implementacją nadzoru, monitoringu, ograniczania oraz zintegrowanej kontroli szkodnika.

Koszty te obejmują działania mające na celu zmniejszenie szkód wyrządzanych przez szkodnika i unikanie wpływu na produkcję w celu ochrony konsumpcji krajowej i rynków eksportowych. Larwy mogą powodować poważne odlistnienie, a w konsekwencji owoce są naznaczone oparzeniami słonecznymi, co dodatkowo zwiększa straty. Uszkodzenia liści redukują powierzchnię fotosyntezy i sprzyjają wnikaniu patogenów, podczas gdy niszczenie pąków kwiatowych zmniejsza liczbę owoców na roślinie, co bezpośrednio przekłada się na redukcję plonów.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

*Keiferia lycopersicella* jest klasyfikowana przez EPPO jako szkodnik z listy A1, co oznacza organizm kwarantannowy nieobecny w regionie EPPO, ale stanowiący potencjalne zagrożenie ekonomiczne dla tego obszaru. W kategoryzacji Unii Europejskiej gatunek ten figuruje również jako szkodnik kwarantannowy A1 zgodnie z Aneksem II A, co nakłada ścisłe wymagania dotyczące importu materiału roślinnego z obszarów występowania tego szkodnika. Status ten wymaga implementacji odpowiednich środków fitosanitarnych przez kraje członkowskie w celu zapobieżenia introdukcji i rozprzestrzenianiu się tego organizma szkodliwego.

Procedury fitosanitarne dotyczące warzyw do sadzenia uprawianych w warunkach chronionych są szczegółowo opisane w standardzie EPPO PM 3/77 (2), który koncentruje się na inspekcji miejsc produkcji najpowszechniejszych gatunków warzywnych w regionie EPPO, w tym *Solanum lycopersicum* (pomidor) i *Solanum melongena* (bakłażan), które stanowią główne rośliny żywicielskie dla *K. lycopersicella*. Standard ten został po raz pierwszy zatwierdz