Miniarka warzywna (Liriomyza sativae)

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

Liriomyza sativae Blanchard stanowi przedstawiciela rodziny Agromyzidae w obrębie rzędu Diptera. Takson został pierwotnie opisany przez Blancharda w 1938 roku. W trakcie rozwoju systematyki organizm ten przechodził przez liczne modyfikacje nazewnictwa, co odzwierciedla złożoność jego identyfikacji. Wśród synonimów naukowych znajdziemy: Lemurimyza lycopersicae Pla de la Cruz (1981), Liriomyza canomarginis Frick (1952), Liriomyza guytona Freeman (1958), Liriomyza minutiseta Frick (1952), Liriomyza munda Frick (1957), Liriomyza propepusilla Frost (1954), Liriomyza pullata Frick (1952), Liriomyza subpusilla Frost oraz Liriomyza verbenicola Hering (1951).

Przynależność systematyczna organizmu przedstawia się następująco: Animalia: Arthropoda: Hexapoda: Insecta: Diptera: Agromyzidae. Kod EPPO dla tego gatunku to LIRISA. Najnowsze analizy molekularne przeprowadzone przez Scheffera i Lewisa w 2005 roku wskazują na istnienie gatunków kryptycznych w ramach Liriomyza sativae, co dodatkowo komplikuje kwestie taksonomiczne. Ponadto stwierdzono, że takson ten może tworzyć hybrydy z L. trifolii, co zostało udokumentowane przez Sakami i współpracowników w 2005 roku. Te odkrycia molekularne rzucają nowe światło na kompleksowość taksonomiczną tego rodzaju i wskazują na potrzebę dalszych badań systematycznych.

Biologia i cykl rozwojowy

Cykl rozwojowy Liriomyza sativae odznacza się znaczną dynamiką reprodukcyjną. Komórki jajowe mają kształt owalny, białe, o długości 0,25 mm i umieszczane przez samice w górnej powierzchni blaszek liściowych. Faza jaja wynosi od 2 do 4,5 dnia w zależności od temperatury i gatunku rośliny żywicielskiej. Samice wykazują znaczną płodność i deponują średnio 26 jaj dziennie, a w ciągu całego okresu życia jedna samica może złożyć ponad 600 jaj. Liczba składanych komórek jajowych zależy od gatunku rośliny żywicielskiej.

Formy młode przebiegają przez trzy fazy rozwojowe, które łącznie wynoszą od 4 do 7 dni. Długość larw waha się od 0,5 mm dla pierwszej fazy do 3,0 mm dla ostatniej. Larwy mają kształt cylindryczny, zwężający się ku części głowowej, z charakterystycznymi aparatami oddechowymi o kształcie tricorn z trzema otworami. Świeżo wyklute larwy są przezroczyste, a w późniejszych fazach uzyskują żółto-pomarańczowe zabarwienie. Faza poczwarkowa wynosi od 7 do 10 dni. Poczwarki mają kształt owalnego walca o długości około 2,0 mm i jasnożółto-pomarańczowej barwie.

Formy dojrzałe to małe, przeważnie czarne muchówki o długości 1-3 mm, z żółtym czołem i tarczką. Samice żyją dłużej niż samce i używają pokładełka do nakłuwania powierzchni liści, tworzących miejsca żerowania lub składania jaj. Samce mogą również korzystać z tych miejsc żerowania, ponieważ są gorzej przystosowane do przebijania tkanek roślinnych. Takson charakteryzuje się szybkim wzrostem populacji i zdolnością do atakowania szerokiej gamy roślin żywicielskich.

Metody diagnostyczne

Identyfikacja Liriomyza sativae opiera się na kilku technikach diagnostycznych. Rozpoznanie morfologiczne wymaga obecności dojrzałych samców, ponieważ charakterystyczne cechy diagnostyczne dotyczą struktury genitaliów męskich. Samce L. sativae można odróżnić od podobnych taksonów L. bryoniae, L. huidobrensis, L. trifolii i L. strigata w oparciu o strukturę distiphallus (końcowa część organu kopulacyjnego), który posiada jedną dystalną bulwę z lekkim przewężeniem między częścią szczytową a podstawną. Część podstawna bulwy nie jest silnie zakrzywiona.

W przypadku braku dojrzałych samców do identyfikacji morfologicznej stosuje się techniki molekularne. Dostępne są następujące metody: PCR RFLP ukierunkowany na gen COII (Kox i współpracownicy, 2005), konwencjonalny multipleksowy PCR ukierunkowany na gen COI (Nakamura i współpracownicy, 2013), test LAMP do diagnostyki na miejscu, multipleksowy PCR w czasie rzeczywistym (Sooda i współpracownicy, 2017) oraz kod kreskowy DNA oparty na genie COI. Ostatnio rozwijane są również techniki identyfikacji molekularnej oparte na sekwencjonowaniu następnej generacji (Frey i współpracownicy, 2022).

Charakterystyczne ślady żerowania larw mogą być pomocne w wykrywaniu, ale cecha ta powinna być używana w połączeniu z innymi charakterami, ponieważ wzór korytarzy jest wpływany przez czynniki środowiskowe. Korytarze żerowe są nieregularnych, liniowych kształtów w tkance liściowej, jasnoszare z ciemnymi śladami odchodów na marginesach. Nakłucia żerowe dojrzałych osobników pojawiają się jako nierówne, okrągłe białe plamki na powierzchni liści, natomiast nakłucia do składania jaj są mniejsze i bardziej okrągłe.

Znaczenie gospodarcze i straty

Liriomyza sativae jest uznawana za najbardziej destrukcyjną agromyzę w USA i Ameryce Południowej. Takson ten powoduje poważne ubytki w uprawach warzywniczych i ozdobnych poprzez żerowanie dojrzałych osobników, składanie jaj oraz drążenie korytarzy przez larwy. Najczęściej atakowanymi uprawami o znaczeniu ekonomicznym są pomidory, seler naciowy i chryzantemy. Udokumentowane straty plonów sięgają 80% w przypadku selera na Florydzie i lucerny w Argentynie.

W warunkach laboratoryjnych wykazano, że L. sativae może powodować 14-33% ubytków plonu w uprawach ogórka (Alaei-Verki i współpracownicy, 2020). Wprowadzenie tego gatunku na teren Europy kontynentalnej prawdopodobnie spowodowałoby poważne ubytki w rolnictwie, co podkreśla Europejski Urząd ds. Bezpieczeństwa Żywności (EFSA, 2020). Takson regularnie przechwytywany jest w handlu międzynarodowym, szczególnie na warzywach liściastych, co zostało udokumentowane w systemie Europhyt w 2023 roku.

Szkodliwość L. sativae wynika z jego znacznej polifagii – takson atakuje rośliny z 14 różnych rodzin botanicznych. Żerowanie larw w tkance liściowej zmniejsza wartość estetyczną roślin ozdobnych, obniża zdolność fotosyntetyczną liści i może ostatecznie doprowadzić do defoliacji w przypadkach ciężkich infestacji. Nakłucia żerowe i składania jaj przez dojrzałe osobniki zmniejszają wartość estetyczną roślin ozdobnych i mogą prowadzić do śmierci młodych roślin poprzez redukcję zdolności fotosyntetycznej. Nakłucia mogą być również inwazjowane przez grzyby i bakterie, powodując dodatkowe szkody.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

Liriomyza sativae figuruje na liście A2 EPPO jako organizm szkodliwy o znaczeniu kwarantannowym. W Unii Europejskiej klasyfikowana jest jako organizm kwarantannowy A1 zgodnie z Aneksem II A odpowiedniej dyrektywy. Status ten oznacza, że takson nie występuje na terytorium UE, ale mógłby się tam zaaklimatyzować i spowodować szkody ekonomiczne lub środowiskowe. W regionie EPPO jego obecność została odnotowana w ograniczonej liczbie krajów, w tym w Armenii, Izraelu, Jordanii, na Malcie, w Federacji Rosyjskiej, Turcji i Uzbekistanie.

Zaleca się, aby rośliny żywicielskie przeznaczone do sadzenia pochodzące z krajów, gdzie występuje L. sativae, były poddawane inspekcji przez trzy miesiące w regularnych odstępach przed eksportem w celu weryfikacji braku szkodnika lub jakichkolwiek oznak jego obecności. Ogólne wytyczne dotyczące przeprowadzania inspekcji miejsc produkcji roślin warzywniczych do sadzenia w warunkach chronionych można znaleźć w standardzie EPPO PM 3/77 (EPPO, 2022b). W Unii Europejskiej wymagane jest, aby zielne rośliny żywicielskie przeznaczone do sadzenia pochodziły z kraju wolnego od L. sativae, z miejsca produkcji kontrolowanego miesięcznie przez okres trzech miesięcy przed eksportem lub zostały poddane odpowiedniemu zabiegowi oraz inspekcji potwierdzającej brak szkodnika.