🌍 Występowanie
Bakteria Ralstonia pseudosolanacearum występuje na wielu kontynentach. W Azji stwierdzono ją w Indiach, Indochinach oraz na Dalekim Wschodzie. W Afryce notowana jest w wielu krajach, podobnie jak w Ameryce Południowej (Brazylia, Gujana Francuska, Wenezuela) oraz Ameryce Środkowej. W Ameryce Północnej występuje w USA (Floryda, Hawaje) oraz w Meksyku. Bakteria jest obecna również w Australii i na wyspach Oceanii.
Spośród krajów europejskich patogen został potwierdzony w Holandii, Niemczech, Słowenii, Szwajcarii, na Węgrzech i we Włoszech. W Polsce bakterię stwierdzono w kilku miejscach produkcji roślin róż (Rosa spp.) uprawianych pod osłonami na kwiat cięty.
🌱 Rośliny żywicielskie
Do najważniejszych żywicieli Ralstonia pseudosolanacearum należą róże (Rosa spp.) oraz pelargonie (Pelargonium spp.). Bakteria poraża również rośliny z rodziny psiankowatych, w tym pomidory (Solanum lycopersicum), ziemniaki (Solanum tuberosum) oraz paprykę (Capsicum annuum). Inne żywiciele to eukaliptusy (Eucalyptus spp.), orzeszki ziemne (Arachis hypogaea) oraz trukwa egipska (Luffa cylindrica).
⚠️ Objawy porażenia
Na porażonych różach charakterystyczne jest więdnięcie młodych pędów, w tym pędów kwiatowych, po którym następuje żółknięcie i przedwczesne opadanie liści. Z czasem porażone pędy zamierają, a na ich powierzchni pojawiają się czarne nekrozy. Przy silnym porażeniu można zaobserwować wyciek kremowo-białego śluzu bakteryjnego ze zranień pędów. Na silnie porażonych roślinach występuje martwica łodyg oraz intensywne brązowe przebarwienia u ich podstaw. Charakterystyczny jest słaby wzrost porażonych roślin.
Na pelargoniach objawy obejmują więdnięcie oraz chlorozę liści, przy czym często żółkną poszczególne części blaszki liściowej. Pędy mogą czernieć i stawać się nekrotyczne. Typowe jest brązowienie wiązek naczyniowych. Liście z czasem brązowieją i nekrotyzują, a cała roślina wysycha i obumiera.
Na innych żywicielach bakteria wywołuje przede wszystkim więdnięcie liści i pędów.
📉 Szkodliwość
Na obszarze swojego występowania patogen wywołuje niekiedy znaczne szkody w produkcji roślin doniczkowych i kwiatów ciętych. Straty ekonomiczne wiążą się również z obniżeniem plonów pomidorów w uprawach komercyjnych.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Rozprzestrzenianie bakterii w sposób naturalny jest bardzo ograniczone i przebiega powoli. Na większą odległość patogen przenoszony jest z materiałem szkółkarskim gatunków żywicielskich, w tym na porażonych pędach z liśćmi oraz kwiatach ciętych. Materiał roślinny stanowi główną drogę dalekiego rozprzestrzeniania się bakterii.
🛡️ Zwalczanie
W przypadku jakichkolwiek podejrzeń dotyczących obecności bakterii w importowanym materiale roślinnym oraz w krajowych nasadzeniach roślin żywicielskich należy niezwłocznie poinformować najbliższą jednostkę organizacyjną Państwowej Inspekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa. Oddziały PIORiN zlokalizowane są w większości miast powiatowych.
⚖️ Status prawny
W Unii Europejskiej, a tym samym w Polsce, Ralstonia pseudosolanacearum podlega obowiązkowi zwalczania jako agrofag kwarantannowy w Unii.
📚 Źródła
Szczegółowa charakterystyka i taksonomia
Ralstonia pseudosolanacearum Safni et al., 2014 jest bakterią gram-ujemną należącą do rodziny Burkholderiaceae z rzędu Burkholderiales. Organizm ten stanowi część kompleksu gatunkowego Ralstonia solanacearum (RSSC), który przez dziesięciolecia był przedmiotem intensywnych badań taksonomicznych. W 2014 roku Safni i współpracownicy dokonali gruntownej rewizji systematycznej, reklasyfikując cztery filotypy RSSC do trzech odrębnych gatunków.
Historycznie kompleks był klasyfikowany jako Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al. (1995), który obejmował cztery filotypy różniące się markerami genetycznymi, w tym regionem spacerowym 16S-23S rRNA oraz genami hrpB, mutS i egl. R. pseudosolanacearum obejmuje filotypy I i III, przy czym filotyp I pochodzenia azjatyckiego, a filotyp III afrykańskiego. Każdy filotyp zawiera liczne warianty filogenetyczne i patogeniczne nazywane sekwewarami, które różnią się właściwościami kodowania genetycznego.
Pozycja systematyczna według aktualnej klasyfikacji: domena Bacteria, typ Proteobacteria, klasa Betaproteobacteria, rząd Burkholderiales, rodzina Burkholderiaceae. Kod EPPO dla tego organizmu to RALSPS, co odzwierciedla jego znaczenie fitosanitarne w międzynarodowym handlu roślinami.
Biologia i cykl rozwojowy
Ralstonia pseudosolanacearum charakteryzuje się specyficznymi wymaganiami środowiskowymi determinującymi jej rozwój i przeżywalność. Bakteria wykazuje optymalny wzrost w temperaturach 24-35°C, przy czym wysokie temperatury sprzyjają nasileniu objawów chorobowych. W przeciwieństwie do powszechnego przekonania o długotrwałym przeżywaniu w glebie, bakteria stosunkowo krótko utrzymuje żywotność w niskich temperaturach w nagiej glebie, jednak znacząco dłużej przetrwa w alternatywnych gospodarzach, szczególnie w wieloletnich gatunkach rosnących w podmokłych warunkach.
Wysoka wilgotność gleby oraz okresy deszczowe lub pory deszczowe są ściśle związane z wysoką częstością występowania choroby. Wnikanie do roślin następuje głównie przez uszkodzenia korzeni, skąd bakteria przemieszcza się poprzez kolonizację ksylemu. Blokowanie naczyń przez biofilm bakteryjny stanowi główną przyczynę więdnięcia roślin. Nasilenie choroby generalnie wzrasta, gdy bakterie występują w powiązaniu z nicieni korzeniowymi.
Szczególnie istotnym aspektem biologii tego patogenu jest jego zdolność do bezobjawowego występowania w niektórych gospodarzach, co znacząco utrudnia wykrywanie i kontrolę. W przypadku tytoniu i innych upraw gospodarskich, inwazja nicieni zmienia fizjologię roślin, powodując podatność na zwiędnięcie bakteryjne, co zostało potwierdzone w eksperymentach przeprowadzonych w Indiach z Meloidogyne javanica.
Metody diagnostyczne
Diagnostyka Ralstonia pseudosolanacearum opiera się na wielopoziomowym protokole obejmującym metody morfologiczne, serologiczne i molekularne zgodnie ze standardem EPPO PM 7/21 (3). Podstawową metodą przesiewową jest izolacja na selektywnych podłożach, gdzie typowe kolonie charakteryzują się określoną morfologią. Test immunofluorescencji (IF) stanowi uzupełniającą metodę serologiczną umożliwiającą szybką identyfikację.
Metody molekularne obejmują szeroki zakres technik: konwencjonalny PCR, real-time PCR, LAMP (Loop-mediated Isothermal Amplification) oraz sekwencjonowanie DNA. Testy LAMP charakteryzują się szczególną przydatnością dla próbek symptomatycznych ze względu na szybkość wykonania i możliwość zastosowania w warunkach polowych. Real-time PCR zapewnia wysoką czułość i specyficzność, umożliwiając wykrywanie wszystkich trzech gatunków kompleksu RSSC.
Do identyfikacji podgatunkowej stosuje się zaawansowane metody molekularne targeting różnych fragmentów genomu oraz DNA barcoding. MALDI-TOF (Matrix-Assisted Laser Desorption/Ionization Time-of-Flight) stanowi nowatorską metodę identyfikacji opartą na spektrometrii mas. W przypadkach krytycznych zaleca się stosowanie testów patogeniczności oraz retestowanie z zastosowaniem różnych metod opartych na odmiennych zasadach biologicznych lub celujących w różne fragmenty genomu.
Znaczenie gospodarcze i straty
Ralstonia pseudosolanacearum stanowi poważne zagrożenie dla światowego rolnictwa, atakując szerokie spektrum upraw gospodarczych o fundamentalnym znaczeniu ekonomicznym. Do najważniejszych gospodarzy należą rośliny psiankowate: ziemniak (Solanum tuberosum), pomidor (S. lycopersicum), papryka (Capsicum annuum), bakłażan (S. melongena) oraz tytoń (Nicotiana tabacum), a także dyniowate, orzeszki ziemne (Arachis hypogaea) i imbir (Zingiber officinale).
Szczepy patogeniczne dla imbiru, historycznie określane jako rasa 4, wykazują szeroki zakres gospodarzy z dodatkową patogennością względem imbiru i obejmują liczne sekwewary filotypu I: PI-14, PI-15, PI-16, PI-17, PI-18, PI-31, PI-44, PI-47, PI-48. Większość tych samych sekwewarów filotypu I infekuje również orzeszki ziemne, w tym PI-13, PI-14, PI-15, PI-17, PI-18, PI-31, PI-44, PI-48 i PI-54. Szerokie spektrum gospodarzy obejmuje ponad 50 rodzin roślinnych, co potęguje potencjalne straty ekonomiczne.
W regionie EPPO bakteria jest zasadniczo nieobecna, jednak sporadyczne introdukcje z roślinami ozdobnymi lub korzennymi pochodzenia tropikalnego powodowały wybuch zwiędnięcia bakteryjnego w ogrzewanych szklarniach w klimacie umiarkowanym. Przykłady obejmują Curcuma longa i C. alismatifolia oraz przypadek róż (Rosa spp.), gdzie zainfekowane rośliny zostały rozprowadzone w kilku krajach (Holandia, Belgia, Portugalia, Szwajcaria) przed wykryciem i eradykacją patogenu w 2016 roku.
Regulacje prawne i status kwarantannowy
Ralstonia pseudosolanacearum posiada status organizmu kwarantannowego najwyższej kategorii w systemie regulacji fitosanitarnych. Zgodnie z klasyfikacją EPPO organizm ten znajduje się na liście A2 (EPPO A2 List no. 401), co oznacza lokalne występowanie z ograniczonym rozprzestrzenianiem i potencjałem do ekspansji. W systemie regulacji Unii Europejskiej bakteria jest kategoryzowana jako organizm szkodliwy A1 zgodnie z Aneksem II A, co wskazuje na jej brak lub bardzo ograniczone występowanie na terytorium UE.
Status kwarantannowy wymaga implementacji rygorystycznych środków fitosanitarnych obejmujących obowiązkowe badania materiału roślinnego, certyfikację fitosanitarną oraz możliwość wprowadzenia czasowych ograniczeń importowych z regionów występowania. Szczególne znaczenie ma monitoring róż ozdobnych oraz materiału rozmnożeniowego roślin psiankowatych, gdzie organizm może występować bezbjawowo.
Protokół diagnostyczny PM 7/21 (3) stanowi obowiązujący standard dla krajów członkowskich EPPO w zakresie wykrywania i identyfikacji kompleksu Ralstonia solanacearum. Implementacja tego standardu została zatwierdzona w 2003 roku z kolejnymi rewizjami w 2018 i 2021 roku, odzwierciedlającymi postępy w metodach molekularnych i zmiany taksonomiczne. Zgodnie z wymogami UE, każde wykrycie organizmu podlega natychmiastowemu zgłoszeniu do właściwych organów fitosanitarnych oraz implementacji środków eradykacyjnych.