Spodoptera frugiperda

Source: United States Department of Agriculture [1] Image Number k5557-9 Author: Scott Bauer (USDA)
original work: Giancarlodessi derivative work:靖天子Wikimedia · CC0

📋 Wprowadzenie

Spodoptera frugiperda reprezentuje gatunek motyla nocnego, który stanowi istotne zagrożenie fitosanitarne dla roślin uprawnych, w szczególności kukurydzy oraz innych przedstawicieli rodziny Poaceae.

📋 Zasięg występowania

Organizm ten zamieszkuje obszary o klimacie ciepłym w Ameryce Północnej, Środkowej i Południowej oraz w Afryce i południowych regionach Azji. Na kontynencie północnoamerykańskim w okresie letnim i we wczesnej jesieni obserwuje się wędrówki tego szkodnika do północnych części USA i południowych regionów Kanady. Na terytorium Europy organizm ten był odnotowany w 2000 roku w Niemczech na uprawach kukurydzy słodkiej (ognisko zostało zlikwidowane). W ostatnich latach został on wykryty (stwierdzony w uprawach lub odłowiony w pułapki) na Cyprze, w Grecji, Hiszpanii, Portugalii i Turcji.

🔬 Morfologia

Imago charakteryzuje się rozpiętością skrzydeł wynoszącą 32-38 mm. Skrzydła przednie samicy wykazują szaro-brązowe zabarwienie, podczas gdy u samca są ciemniejsze z wyraźnymi ciemnymi plamami i jasnymi pasmami. Skrzydła tylne mają białe ubarwienie z wyróżniającymi się brązowymi żyłkami.

Larwa po świeżym wylęgu prezentuje zielone zabarwienie z ciemniejszymi liniami i plamami. Dojrzała gąsienica osiąga długość 35-40 mm i charakteryzuje się ubarwieniem od zielonego poprzez brązowe, aż do niemalże czarnego (przy wysokiej zagęszczeniu owadów). Na ciele widoczne są czarne linie. U dojrzałych larw na głowie występuje żółty rysunek przypominający odwróconą literę Y. Gąsienice pokrywają szczecinki wyrastające z brodawek (pinacula), które po stronie grzbietowej mają czarną barwę, a na końcowym segmencie odwłoka znajdują się cztery czarne plamki rozmieszczone w układzie kwadratowym.

Ze względu na znaczne podobieństwo gąsienic i osobników dorosłych do innych reprezentantów rodzaju Spodoptera, diagnostyka powinna bazować głównie na badaniu morfologii aparatów rozrodczych samców. Wszystkie fazy rozwojowe można rozpoznać za pomocą testów molekularnych.

🌱 Rośliny żywicielskie

Organizm polifagiczny atakujący liczne gatunki uprawnych i dziko rosnących roślin zielnych z różnorodnych rodzin botanicznych, ze szczególnym uwzględnieniem rodzin Poaceae, Brassicaceae, Cucurbitaceae i Solanaceae, obejmując kukurydzę, sorgo, pomidory oraz rośliny ozdobne (np. złocienie, goździki i pelargonie).

📉 Szkodliwość

Jaja są odkładane na dolnej powierzchni liści. Na kukurydzy larwy pożerają (szkieletują) liście, penetrują źdźbła, mogą podgryzać przy podstawie łodygi młodych roślin, a dodatkowo wgryzają się w kolby niszcząc ziarniaki. Na roślinach z rodziny Solanaceae (np. pomidorach) uszkadzają pąki i merystemy wzrostowe oraz penetrują owoce. Na kapuście gąsienice wygryzają dziury w liściach formujących główkę.

Symptomy nie są charakterystyczne i mogą być wywoływane przez larwy innych motyli. Skala strat jest zmienna i uzależniona od regionu geograficznego. W USA na uprawach kukurydzy straty mogą osiągać dziesiątki milionów dolarów.

🔄 Rozprzestrzenianie

W środowisku polowym podstawowym mechanizmem dyspersji motyli są ich migracje, często na znaczące dystanse. Larwy mogą rozprzestrzeniać się lokalnie w obrębie upraw, a ponadto są transportowane wraz z dostawami świeżych warzyw (np. papryki, oberżyny, bakłażana egipskiego, kolb kukurydzy) i ozdobnych roślin zielnych.

📋 Status fitosanitarny

W Unii Europejskiej, a tym samym w Polsce, Spodoptera frugiperda podlega obowiązkowi zwalczania (jest to agrofag kwarantannowy w Unii).

🔬 Cykl życiowy

Okres rozwoju od stadium jaja do osobnika dorosłego jest uzależniony od temperatury: 20 dni w 32°C do 71 dni w 18°C (na kukurydzy). Temperatura optymalna wynosi 26–30°C.

Liczba pokoleń: 4–6 w skali roku w klimatach ciepłych, 1–2 w regionach chłodniejszych z migracją na zimę do stref o wyższej temperaturze.

Samice składają 100–300 jaj w grupach na dolnej powierzchni liści, pokrywając je szarawymi łuskami z odwłoka. Larwy przechodzą zazwyczaj 6 stadiów rozwojowych.

🌿 Zakres żywicieli

Organizm wysoce polifagiczny – atakuje 353 gatunki roślin z 76 rodzin:

  • Podstawowe uprawy: kukurydza (preferowany żywiciel), sorgo, ryż, proso
  • Rośliny przemysłowe: bawełna, soja, trzcina cukrowa
  • Warzywa: pomidor, papryka, kapusta
  • Rośliny ozdobne: chryzantemy, goździki

🌍 Historia inwazji

Pochodzenie: tropikalne i subtropikalne obszary obu Ameryk.

2016: pierwsze stwierdzenie w Afryce Zachodniej – w ciągu 2 lat ekspansja na całą Afrykę Subsaharyjską.

2018: najazd do Azji – Indie, Jemen, Bangladesz, Myanmar.

2019: Chiny, Korea Południowa, Japonia, Pakistan, Egipt.

2020: Australia (Queensland).

FAO klasyfikuje organizm jako zagrożenie dla bezpieczeństwa żywnościowego w Afryce, Azji i Oceanii.

💰 Straty ekonomiczne

  • USA (1975–1983): średnio 60 mln USD rocznie
  • Brazylia: największy szkodnik kukurydzy w kraju
  • Kenia: szacowane ubytki to 1/3 rocznej produkcji kukurydzy
  • Afryka (szacunki FAO): potencjalne straty 2,5–6,2 mld USD rocznie

🛡️ Metody zwalczania

Próg ekonomicznej szkodliwości: 5% uszkodzonych siewek lub 20% zasiedlonych lejków liściowych młodych roślin.

Zwalczanie chemiczne: szeroki zakres insektycydów, ale organizm szybko rozwija odporność.

Zwalczanie biologiczne:

  • Telenomus remus – parazytoida jaj (produkcja komercyjna)
  • Wirusy biopestycydowe (NPV) – dostępne w USA i Brazylii
  • Drapieżne pluskwiaki i mrówki

Odmiany odporne: kukurydza Bt z genami Bacillus thuringiensis (uwaga: rozwijająca się odporność).

🔍 Metody wykrywania

Inspekcja wizualna: wszystkie fazy rozwojowe widoczne na roślinach. Charakterystyczny wzór odwróconego Y na głowie larwy i 4 czarne plamki na końcowym segmencie.

Pułapki: świetlne i feromonowe dla dorosłych motyli.

Identyfikacja: morfologiczna (najłatwiej dorosłe) lub molekularna wg protokołu EPPO PM 7/124. Rozróżnienie od podobnej S. littoralis wymaga badania genitaliów lub PCR.

📷 Galeria

Openverse
Openverse · CC

Openverse
Openverse · CC

Openverse
Openverse · CC

⚠️ Postępowanie przy wykryciu

Spodoptera frugiperda jest agrofagiem priorytetowym dla którego opracowano plan awaryjny. W przypadku podejrzenia wystąpienia w uprawach kukurydzy lub innych roślin żywicielskich należy niezwłocznie powiadomić PIORiN. Monitoring prowadzony jest przy użyciu pułapek feromonowych oraz wizualnych kontroli roślin na obecność gąsienic i charakterystycznych uszkodzeń (okienka w liściach, żerowanie w kolbach). Zwalczanie obejmuje metody chemiczne i biologiczne. Szczegółowe procedury określa plan awaryjny PIORiN.

Szczegółowa charakterystyka i taksonomia

Szrotówek zbrójnik (*Spodoptera frugiperda*) został po raz pierwszy opisany przez J.E. Smitha w 1797 roku jako *Phalaena frugiperda*. W 1852 roku organizm został przypisany do rodzaju *Laphygma* (Luginbill, 1928), a finalnie w 1958 roku rodzaje *Laphygma* i *Spodoptera* zostały scalone w synonimii, ustalając obecną obowiązującą nazwę systematyczną *Spodoptera frugiperda*. W systematyce zoologicznej organizm zajmuje pozycję: królestwo Animalia, typ Arthropoda, gromada Hexapoda, klasa Insecta, rząd Lepidoptera, rodzina Noctuidae.

Organizm posiada synonim naukowy *Laphygma frugiperda* (Smith). W języku angielskim funkcjonuje pod nazwami: corn leaf worm, fall armyworm, grass worm oraz southern grass worm. Kod EPPO dla tego organizmu to LAPHFR. W klasyfikacji fitosanitarnej EPPO organizm został umieszczony na liście A2, natomiast w kategoryzacji UE jako szkodnik kwarantannowy A1 (Aneks II A) objęty środkami nadzwyczajnymi. Ta pozycja systematyczna odzwierciedla wysokie znaczenie gospodarcze i potencjalne zagrożenie dla europejskiego rolnictwa.

Biologia i cykl rozwojowy

Szrotówek zbrójnik charakteryzuje się wyjątkowo wysoką płodnością – każda samica może złożyć 900-1000 jaj w zwartych skupiskach po 100-300 sztuk, zazwyczaj pokrytych ochronną warstwą szczecinek brzusznych. Jaja mają typowy kształt nocuidów z żebrami i płaską rozetą mikropylarną, o wymiarach szerokość × wysokość około 0,45 mm × 0,35 mm. Liczba żeber na jajach waha się między 37 a 65. Jaja są zazwyczaj składane na spodniej stronie liści, choć przy wysokiej gęstości populacji mogą być umieszczane na niemal każdej powierzchni.

Młode larwy żerują wspólnie głęboko w rurce liściowej, powodując charakterystyczny efekt „szkieletyzacji” lub „okienkowania”. W kolejnych stadiach zachowanie larw zmienia się – stają się kanibalistyczne i rozprzestrzeniają na sąsiednie rośliny, przez co zazwyczaj znajduje się tylko kilka starszych larw na jednej roślinie. Po sześciu (lub pięciu) stadiach larwalnych, larwy przepoczwarczają się wewnątrz luźnego kokonu w ziemnej komorze lub rzadko między liśćmi rośliny żywicielskiej.

Okres rozwoju od jaja do imago zależy od gatunku rośliny żywicielskiej i temperatury, wahając się od 71 dni przy 18°C do 20 dni przy 32°C na kukurydzy. Jest to organizm tropikalny, przystosowany do cieplejszego klimatu i niezdolny do wchodzenia w diapuzę. Dorosłe osobniki wylatują nocą i mogą przelecieć wiele kilometrów przed złożeniem jaj, czasami migrując na duże odległości, co przyczynia się do szybkiego rozprzestrzeniania się organizmu na nowe tereny.

Metody diagnostyczne

Identyfikacja morfologiczna szrotówka zbrójnika wymaga mikroskopu stereoskopowego (dwuokularowego) z minimum 25-krotnym powiększeniem. Do preparowania preparatów narządów rozrodczych potrzebny jest alkohol etylowy 70-80%, roztwór wodorotlenku potasu (około 10%) oraz standardowe narzędzia do dysekcji. Najbardziej wiarygodną identyfikację morfologiczną przeprowadza się na stadium dorosłych, choć eksperci z doświadczeniem w tym rodzaju mogą dokonać identyfikacji na poziomie gatunkowym w oparciu o morfologię stadiów niedojrzałych, szczególnie larw, przy uwzględnieniu kontekstu.

Larwy przedstawicieli rodzaju *Spodoptera* charakteryzują się wysoką zmiennością pod względem ogólnego ubarwienia i wzorów kolorystycznych, zarówno między populacjami jak i wewnątrz populacji. Dodatkowo ubarwienie silnie blaknie przed każdą linką i w stadium przedpoczwarkowym. Ze względu na nakładanie się liczby żeber między gatunkami i nieznane cechy morfologiczne jaj większości przedstawicieli *Spodoptera*, metody molekularne są często niezbędne do pewnej identyfikacji.

Protokół EPPO PM 7/124 (1) opisuje szczegółowe procedury identyfikacji przy użyciu real-time PCR dla *S. eridania* i *S. frugiperda* (Załącznik 4) oraz *S. littoralis* i *S. litura* (Załącznik 5). Metody molekularne oferują wysoką czułość i specyficzność, umożliwiając pewną identyfikację nawet przy niewielkiej ilości materiału biologicznego. Procedura diagnostyczna obejmuje wstępną identyfikację morfologiczną do poziomu rodzaju, a następnie potwierdzenie gatunkowe metodą real-time PCR.

Zasięg geograficzny i rozprzestrzenianie

*Spodoptera frugiperda* jest organizmem rodzimym dla tropikalnych i subtropikalnych obszarów Ameryk, skąd latem migruje do południowych i północnych regionów strefy umiarkowanej Ameryki. Organizm był po raz pierwszy zgłoszony w Afryce Zachodniej w 2016 roku, a w ciągu kolejnych dwóch lat rozprzestrzenił się w całej Afryce subsaharyjskiej, docierając do Egiptu w 2019 roku. W 2018 roku szrotówek został odnotowany w Indiach, szybko rozprzestrzeniając się w całym kraju z wyjątkiem najbardziej północnych prowincji.

W tym samym 2018 roku organizm został zgłoszony w Jemenie, Bangladeszu, Mjanmie, Sri Lance, Tajlandii, a ostatnio (2019) w Chinach, Korei Południowej, Japonii, Pakistanie, Laosie, na Filipinach, w Indonezji i Wietnamie. Na początku 2020 roku został złapany w pułapki na wyspach Saibai i Erub w Cieśninie Torresa oraz na kontynentalnej części Australii (Queensland). W regionie EPPO organizm został potwierdzony na Cyprze, w Grecji (kontynent, Kreta), Izraelu, Jordanii, Portugalii (Madera), Rumunii, Hiszpanii (Wyspy Kanaryjskie) oraz w Turcji.

Obecnie organizm występuje na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, obejmując Amerykę Północną (Kanada, Meksyk, USA), Amerykę Środkową i Karaiby, Amerykę Południową (wszystkie kraje), Afrykę (praktycznie wszystkie kraje), Azję (od Bliskiego Wschodu po Azję Południowo-Wschodnią i Daleki Wschód) oraz Oceanię (Australia, Fiji, Nowa Kaledonia, Nowa Zelandia, Papua Nowa Gwinea). To szybkie rozprzestrzenianie się na nowe kontynenty w ciągu zaledwie kilku lat stanowi bezprecedensowy przykład inwazji biologicznej w skali globalnej.

Rośliny żywicielskie i znaczenie gospodarcze

Szrotówek zbrójnik jest szkodnikiem wysoce polifagicznym z zakresem żywicieli obejmującym 353 gatunki roślin należących do 76 rodzin, głównie Poaceae, Asteraceae i Fabaceae. Największe szkody obserwuje się w trawach, szczególnie kukurydzy i sorgo, które są głównymi żywicielami, wraz z innymi uprawami takimi jak ryż, bawełna i soja. Oprócz gatunków uprawnych szkodnik atakuje także rośliny ozdobne (chryzantemy, goździki, pelargonie) i chwasty, które są szczególnie ważne jako utrzymujące populacje szkodnika w środowisku poza sezonem uprawowym i poza obszarami upraw.

W niedawno zaatakowanych krajach Afryki i Azji szkodnik uszkadza głównie kukurydzę i w mniejszym stopniu sorgo, trzcinę cukrową oraz inne uprawy. Spektrum roślin żywicielskich obejmuje kluczowe gatunki gospodarcze takie jak: *Zea mays* (kukurydza), *Sorghum bicolor* (sorgo), *Oryza sativa* (ryż), *Gossypium hirsutum* (bawełna), *Glycine max* (soja), *Triticum aestivum* (pszenica), *Saccharum officinarum* (trzcina cukrowa), oraz liczne gatunki warzyw z rodzin Solanaceae, Brassicaceae i Fabaceae.

Szkody gospodarcze powodowane przez tego szkodnika mogą być katastrofalne – w Afryce subsaharyjskiej straty w uprawach kukurydzy szacuje się na 8,3-20,6 miliarda dolarów amerykańskich rocznie. W pojedynczych krajach afrykańskich straty mogą sięgać 20-53% całkowitego plonu kukurydzy. Organizm charakteryzuje się również zdolnością do szybkiej adaptacji i rozwijania odporności na insektycydy, co dodatkowo komplikuje walkę z tym szkodnikiem i zwiększa koszty ekonomiczne jego zwalczania.