- 🌍 Występowanie
- ⚠️ Objawy porażenia
- 📉 Szkodliwość
- 🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
- 🛡️ Zwalczanie
- ⚖️ Status prawny
- 📚 Źródła
- 🔬 Morfologia
- 🔄 Cykl życiowy
- 🌿 Rośliny żywicielskie
- ⚠️ Objawy i szkody
- 💰 Znaczenie ekonomiczne
- 🌍 Rozmieszczenie geograficzne
- 🛡️ Metody zwalczania
- 🔍 Metody wykrywania i identyfikacji
- 📋 Status kwarantannowy
- 📷 Galeria
- Szczegółowa charakterystyka i pozycja systematyczna
- Biologia i ontogeneza
- Metody diagnostyczne
- Znaczenie gospodarcze i straty
- Regulacje prawne i status kwarantannowy
🌍 Występowanie
Ten organizm kwarantannowy został zidentyfikowany na kontynencie afrykańskim (Benin, Burkina Faso, Demokratyczna Republika Konga, Kenia, Malawi, Mozambik, Niger, Nigeria, RPA, Senegal, Togo, Wybrzeże Kości Słoniowej), w regionie azjatyckim (Chiny, Indie, Taiwan, Tajlandia, Wietnam), na terenie Ameryki Północnej (Meksyk, USA), w Ameryce Środkowej (Gwadelupa, Gwatemala, Kostaryka, Kuba, Martynika, Portoryko, Trinidad i Tobago), w krajach Ameryki Południowej (Brazylia, Wenezuela) oraz w Australii.
Na obszarze Europy guzak został pierwotnie wykryty w 2002 r. na terytorium Francji w kontrolowanym środowisku szklarniowym na uprawie pomidora (ognisko zostało zlikwidowane). W 2008 r. stwierdzono jego obecność w dwóch obiektach szklarniowych (odpowiednio na uprawach ogórka i pomidora) i nadal odnotowuje się jego występowanie w tym państwie. W 2017 r. wykryto nicienia na roślinach cereusa peruwiańskiego (Cereus hildmannianus), błystka (Lampranthus sp.), miechunki peruwiańskiej (Physalis peruviana) oraz kuflika (Callistemon sp.) w prywatnych ogrodach. W 2023 r. organizm został zidentyfikowany w Holandii na roślinach figowca tępego (Ficus microcarpa) w warunkach szklarniowych.
⚠️ Objawy porażenia
Obecność M. enterolobii nie prowadzi do powstania charakterystycznych symptomów na częściach nadziemnych zainfekowanych roślin. Mogą być jednak obserwowane takie zjawiska jak zasychanie i pożółknienie liści, a także ich karłowacenie, oraz stopniowe zamieranie całych roślin.
Na systemie korzeniowym zauważalne są charakterystyczne wybrzuszenia (tzw. galasy), których rozmiary mogą przewyższać pięciokrotnie wielkość wyrośli powodowanych przez pozostałe gatunki guzaków. Galasy na korzeniach gatunków zielnych charakteryzują się dużymi rozmiarami i przypominają kształtem kalafiora, podczas gdy na roślinach lignifikowanych mają postać okrągłych struktur o średnicy przekraczającej 1 cm. We wczesnych fazach infekcji galasy, szczególnie na roślinach o zdrewniałych pędach, mogą być słabo zauważalne i przybierać formę nieznacznych pogrubiań.
W trakcie kontroli roślin konieczne jest przeprowadzenie analizy całego systemu korzeniowego, zwracając szczególną uwagę na obecność galasów oraz podobnych struktur na korzeniach, zwłaszcza młodszych. Do badań należy pobierać całe rośliny podejrzane o zakażenie lub korzenie z widocznymi symptomami, a w przypadku ich nieobecności losowo wybrane próbki. Na korzeniach, w miejscach tworzenia się galasów, pod powiększeniem można zaobserwować samice guzaka, które mają gruszkowaty kształt, białawą barwę, długość około 1 mm i są nieruchome.
📉 Szkodliwość
Wskutek zniszczenia aparatu korzeniowego i ograniczenia wzrostu części nadziemnych roślin dochodzi do redukcji wydajności upraw, osiągającej u pomidora poziom 65%. Według oceny ryzyka fitosanitarnego (Express PRA) dla Meloidogyne enterolobii, uznano, że niekorzystne temperatury środowiska w polskich warunkach klimatycznych będą istotnie hamować rozwój tego guzaka w uprawach polowych. Występuje jednak znaczące prawdopodobieństwo kolonizacji przez te nicienie upraw prowadzonych w obiektach osłonowych z wykorzystaniem podłoża glebowego.
🔄 Sposoby rozprzestrzeniania
Transport nicienia w sposób naturalny (przemieszczanie się młodocianych form w glebie) zachodzi jedynie na ograniczoną odległość. Na dalsze dystanse rozprzestrzenia się wraz z roślinami posiadającymi system korzeniowy, glebą oraz innymi materiałami, a dodatkowo poprzez przedmioty takie jak rękawice, ubrania, obuwie.
🛡️ Zwalczanie
W przypadku jakichkolwiek podejrzeń co do obecności agrofaga na roślinach należy poinformować o tym fakcie najbliższą jednostkę organizacyjną Państwowej Inspekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa (PIORiN).
⚖️ Status prawny
Na terenie Unii Europejskiej, w tym również w Polsce, Meloidogyne enterolobii podlega obowiązkowi zwalczania (stanowi agrofag kwarantannowy w Unii).
📚 Źródła
- Materiały Głównego Inspektoratu Ochrony Roślin i Nasiennictwa
- Protokół diagnostyczny EPPO – Meloidogyne enterolobii
🔬 Morfologia
Stadium larwalne infekcyjne (J2): o kształcie czerwiowatym, segmentowana, długość 250–700 µm, szerokość 12–18 µm. Ogon 15–100 µm. Wyposażona w stylet służący do przebijania tkanek roślinnych.
Dojrzała samica: charakterystycznie kulista lub gruszkowata, perłowobiała, unieruchomiona. Długość 400–1300 µm. W polu bocznym 4 linie.
Osobnik męski: czerwiokształtny, 700–2000 µm długości. Budowa guzków styletu zróżnicowana.
Komórki reprodukcyjne: deponowane w masie jajowej (oworek) na powierzchni korzenia, około 460–500 jaj/samicę.
🔄 Cykl życiowy
Młodociane formy J2 penetrują końcówki korzeni używając styletu, wędrują do kory i zakładają stałe miejsca żywienia w sąsiedztwie tkanki przewodzącej.
Tworzenie wyrośli: żywienie powoduje formowanie się wielojądrowych „komórek gigantycznych” (giant cells), które zapewniają pożywienie nicieniam. Otaczająca tkanka formuje charakterystyczne galasy korzeniowe.
Ontogeneza: larwy przechodzą 3 linienia przed osiągnięciem formy dorosłej.
Długość cyklu: 4–5 tygodni w korzystnych warunkach.
Reprodukcja: głównie partenogenetyczna (bez uczestnictwa samców).
🌿 Rośliny żywicielskie
Organizm niezwykle polifagiczny – porażający gatunki zielne i lignifikowane.
Podstawowi żywiciele komercyjni:
- Pomidor, papryka, oberżyna
- Ogórek, arbuz, dynia
- Ziemniak, batat
- Soja, fasola
- Kawa, tytoń, bawełna
- Gujawa, papaja
ISTOTNA WŁAŚCIWOŚĆ: organizm pokonuje odporność odmian zawierających geny rezystencji na główne gatunki Meloidogyne (Mi-1, Mh, Mir1, N) – stanowi to poważne zagrożenie.
⚠️ Objawy i szkody
Symptomy nadziemne:
- Ograniczenie wzrostu (karłowatość)
- Zasychanie, szczególnie podczas wysokich temperatur
- Pożółknienie liści (chloroza)
- Ogólne osłabienie organizmów roślinnych
Symptomy podziemne:
- Rozległe i liczne galasy korzeniowe – charakterystyczna cecha diagnostyczna
- Zniekształcenie architektury systemu korzeniowego
- Ograniczenie zdolności absorpcji wody i substancji odżywczych
Ubytki: dokumentowane straty do 65% plonu pomidora.
💰 Znaczenie ekonomiczne
Brazylia (gujawa): szkody około 61 mln USD rocznie.
USA: niedawne poważne epidemie w uprawie batata doprowadziły do wprowadzenia ograniczeń kwarantannowych na poziomie stanowym.
Zagrożenie dla odmian odpornych: zdolność przełamywania rezystencji czyni ten organizm szczególnie groźnym – odmiany odporne na inne Meloidogyne są wrażliwe na M. enterolobii.
Wszystkie 101 badanych genotypów pomidora okazało się podatnych. Nie zidentyfikowano odpornych odmian papryki wśród 24 testowanych.
🌍 Rozmieszczenie geograficzne
Areał: głównie strefy tropikalne i subtropikalne.
Potwierdzone występowanie:
- Ameryka Środkowa i Południowa (Brazylia, Meksyk, kraje Ameryki Środkowej, Karaiby)
- Afryka (kilka państw)
- Azja (Chiny, Wietnam, inne)
- USA (szczególnie Floryda, Karolina Północna)
Europa: liczne przechwyty w importowanych roślinach ozdobnych z Azji i Ameryki Południowej. Stanowi poważne ryzyko fitosanitarne dla produkcji szklarniowej w klimacie umiarkowanym.
🛡️ Metody zwalczania
Wyzwania: brak skutecznych źródeł rezystencji, lista nieżywicieli bardzo ograniczona.
Zmianowanie: z roślinami niestanowiącymi żywicieli – trudne do zaplanowania ze względu na szeroki zakres porażanych gatunków.
Pozostawianie gleby odłogiem: może ograniczyć liczebność populacji.
Nematocydy: wykorzystywane, ale posiadają ograniczenia środowiskowe i ekonomiczne.
Odporność odmianowa: bardzo limitowana. Pewne postępy z batatami i soją. Pomidor i papryka – brak odpornych odmian.
Solaryzacja gleby: może być efektywna w ciepłych regionach.
Higiena fitosanitarna: kluczowa – unikanie wprowadzania z zakażonym materiałem.
🔍 Metody wykrywania i identyfikacji
Wyzwanie diagnostyczne: właściwości morfologiczne są bardzo zbliżone do pozostałych gatunków Meloidogyne.
Badanie mikroskopowe: przy powiększeniu 800–1000× – analiza wzorców na peryneum (tylnej części ciała samicy) i innych cech morfologicznych.
Metody molekularne – KONIECZNE do pewnej identyfikacji:
- Elektroforeza izoenzymów (esterazy, dehydrogenaza jabłczanowa)
- PCR ze specyficznymi starterami
- Real-time PCR
- Sekwencjonowanie regionów ITS, COI
Dostępne standardy diagnostyczne EPPO (PM 7/119).
📋 Status kwarantannowy
EPPO: lista A2 – organizm kwarantannowy.
UE: organizm kwarantannowy.
Regularnie przechwytywany przy imporcie roślin ozdobnych. Wymaga szczególnej czujności przy kontrolach fitosanitarnych materiału roślinnego z regionów tropikalnych.
📷 Galeria
Szczegółowa charakterystyka i pozycja systematyczna
Meloidogyne enterolobii Yang & Eisenback, 1983, nazywany również guzakiem tropikalnym lub guzakiem gujawowym, został po raz pierwszy opisany naukowo przez Yang i Eisenbacka w 1983 roku z systemu korzeniowego drzewa pacara (Enterolobium contortisiliquum) na wyspie Hainan w Chinach. Takson ten zajmuje następującą pozycję systematyczną: królestwo Animalia, typ Nematoda, klasa Chromadorea, rząd Rhabditida, rodzina Meloidogynidae. Pierwotnie był również określany jako Meloidogyne mayaguensis Rammah & Hirschmann, 1988, który został opisany z aparatu korzeniowego bakłażana (Solanum melongena) pochodzącego z Portoryko.
Badania realizowane przez Karssen i współautorów (2012) doprowadziły do ponownej analizy materiałów typowych obu taksonów, co skutkowało uznaniem M. mayaguensis za młodszy synonim M. enterolobii. Pomimo że oba organizmy wykazywały pewne różnice morfologiczne i unikalny profil dehydrogenazy jabłczanowej (N3c), szczegółowe badania morfometryczne i molekularne potwierdziły ich identyczność gatunkową. Kod EPPO dla tego patogena to MELGMY, a jego pozycja w kategoryzacji fitosanitarnej to lista A2 EPPO oraz kategoria A1 w Unii Europejskiej jako organizm kwarantannowy.
Biologia i ontogeneza
Meloidogyne enterolobii jest sedenteryjnym endopasożytem, którego cykl rozwojowy wymaga 4-5 tygodni w optymalnych warunkach. Stadium larwalne J2 ma kształt czerwiokształtny, jest pierścieniowane, zwęża się na obu końcach, osiąga długość 250-700 μm i szerokość 12-18 μm. Długość ogona wynosi 15-100 μm, z przezroczystą częścią ogona o długości 5-30 μm. Po wykluciu z komórek reprodukcyjnych w glebie lub szczątkach korzeniowych, larwy J2 przemieszczają się w kierunku wierzchołków korzeni roślin żywicielskich.
Dojrzałe osobniki żeńskie mają charakterystyczny kształt gruszkowaty, są perłowobiałe i sedenteryjne, osiągając długość 400-1300 μm i szerokość 300-700 μm. Wykazują pola boczne z 4 incyzjami każde. Stylet jest zakrzywiony grzbietowo, o długości 10-25 μm, z okrągławymi do owalnych guzkami styletowymi. Osobniki męskie są czerwiokształtne, pierścieniowane, lekko zwężające się ku przodowi i tępo zaokrąglone z tyłu, o długości 700-2000 μm i szerokości 25-45 μm. W sprzyjających warunkach, na Ipomoea batatas, samice wytwarzają około 460-500 jaj na masę jajową. Ontogeneza przebiega przez trzy linienia przed osiągnięciem formy dojrzałej.
Metody diagnostyczne
Identyfikacja Meloidogyne enterolobii opiera się na kombinacji technik morfologicznych, morfometrycznych oraz biochemicznych lub molekularnych zgodnie ze standardem EPPO PM 7/103. Identyfikacja morfologiczna wymaga mikroskopii przy powiększeniu 800-1000x z wykorzystaniem kontrastu interferencyjnego różnicowego. Kluczowymi cechami diagnostycznymi są: wzór perynealny o kształcie okrągławym do owalnego z łukiem umiarkowanie wysokim do wysokiego, guziki styletowe samic podzielone podłużnie bruzdą, oraz długość ciała larw J2 wynosząca średnio 436,6 μm (405,0-472,9 μm).
Techniki molekularne obejmują test PCR oparty na międzygenowej sekwencji rozdzielającej ribosomów opracowany przez Wisharta i współautorów (2002), test real-time PCR oparty na regionie genu COI opracowany przez Kiewnick i współautorów (2015), oraz test PCR SCAR specyficzny dla gatunku opracowany przez Tigano i współautorów (2010). Elektroforeza izozymowa wykorzystuje profili esterazy (EST; EC 3.1.1.1) i dehydrogenazy jabłczanowej (MDH; EC 1.1.1.37) do różnicowania M. enterolobii od innych gatunków Meloidogyne. Protokół DNA-barcoding oparty na dwóch krótkich loci (COI i COII) oraz dwóch dłuższych genach rDNA umożliwia identyfikację gatunków kwarantannowych Meloidogyne.
Ekstrakcja nicieni z gleby i materiału roślinnego przeprowadzana jest standardowymi metodami opisanymi w EPPO PM 7/119. Dojrzałe osobniki żeńskie można obserwować w korzeniach za pomocą mikroskopu stereoskopowego w świetle przechodzącym i ekstrahować przez disekcję tkanek. Alternatywnie można wykorzystać trawienie enzymatyczne korzeni celulazą i pektynazą do odzyskania samic i jaj.
Znaczenie gospodarcze i straty
Meloidogyne enterolobii uznawany jest za jeden z najbardziej destrukcyjnych gatunków nicieni guzakowych ze względu na swoją agresywność, szeroki zakres żywicieli, wysoką zdolność reprodukcyjną oraz indukowanie dużych wyrośli. Ten organizm atakuje ponad 100 gatunków roślin, w tym istotne kultury komercyjne takie jak kawa (Coffea arabica), bawełna (Gossypium hirsutum), ogórek (Cucumis sativus), bakłażan (Solanum melongena), gujawa (Psidium guajava), papaja (Carica papaya), papryka (Capsicum annuum), ziemniak (Solanum tuberosum), soja (Glycine max), batat (Ipomoea batatas), tytoń (Nicotiana tabacum), pomidor (Solanum lycopersicum) i arbuz (Citrullus lanatus).
Szczególnie istotna jest zdolność tego nicienia do pokonywania genów rezystencji, co czyni go wyjątkowo groźnym dla upraw pomidorów noszących gen odporności Mi-1. W takich przypadkach obserwuje się powstawanie ekstremalnie dużych wyrośli korzeniowych. Organizm wykazuje też wysoką agresywność w porównaniu z innymi gatunkami nicieni guzakowych jak M. incognita czy M. arenaria. Szkody obejmują zmniejszoną ilość i jakość plonów, osłabienie wzrostu roślin, więdnięcie i żółknięcie liści oraz zwiększoną podatność na wtórne infekcje patogenów, jak opisano dla Fusarium solani na gujawie.
Regulacje prawne i status kwarantannowy
Meloidogyne enterolobii posiada status organizmu kwarantannowego na liście A2 EPPO (Europejskiej i Śródziemnomorskiej Organizacji Ochrony Roślin) pod numerem 361 oraz kategorię A1 w Unii Europejskiej jako organizm kwarantannowy zgodnie z Aneksem II A odpowiednich regulacji fitosanitarnych. Status ten oznacza, że organizm jest lokalnie obecny w regionie EPPO, ale podlega oficjalnej kontroli. W państwach członkowskich UE obowiązują restrykcyjne wymogi dotyczące importu materiału roślinnego mogącego być nosicielem tego patogena.
Nicień był wielokrotnie przechwytywany w krajach EPPO, takich jak Holandia, Niemcy i Wielka Brytania, w importowanym materiale roślinnym (np. kaktusy, Syngonium sp., Ficus sp., Ligustrum sp., Brachychiton sp., Rosa sp.) pochodzącym z Azji, Ameryki Południowej i Afryki. W Europie po raz pierwszy został zarejestrowany we Francji (południowa Bretania) w szklarni (Blok i współautorzy, 2002), ale obecnie już tam nie występuje. Odnotowano go również w dwóch szklarniach w Szwajcarii w związku z poważnymi uszkodzeniami pomidorów i ogórków (Kiewnick i współautorzy, 2008) oraz w Portugalii w prywatnych ogrodach. Główne drogi rozprzestrzeniania obejmują zainfekowany materiał sadzeniakowy i glebę, dlatego kontrola importu materiału roślinnego z regionów występowania jest kluczowa dla zapobiegania dalszemu rozprzestrzenianiu się tego szkodnika.