Synchytrium endobioticum

Synchytridium endobioticum. The warts vary from very small protuberances to large intricately branched systems
USDA-APHIS-PPQWikimedia · Public domain

🌍 Występowanie

Rakową chorobę ziemniaka wywołuje grzyb Synchytrium endobioticum, który jest rozpowszechniony w licznych państwach na całym świecie. Po wprowadzeniu na uprawę może utrzymywać żywotność w glebie przez dziesiątki lat, nawet w nieobecności rośliny gospodarza. Sadzenie ziemniaków na zakażonych powierzchniach skutkuje tak intensywną reprodukcją patogena w środowisku glebowym, że kontynuowanie uprawy staje się niewykonalne.

⚠️ Objawy porażenia

Rakowa choroba ziemniaka manifestuje się głównie na bulwach, gdzie w rejonie oczek powstają nieregularne, brodawkowate wyrośla o zróżnicowanej wielkości. Początkowo mają jasną barwę, lecz z czasem ulegają potemneniu i zbrunatnieniu, a w następstwie ekspozycji na światło przyjmują zielonawe zabarwienie. Na pojedynczej bulwie może się rozwinąć szereg takich naroślów. W najbardziej zaawansowanych przypadkach cała bulwa może zostać przekształcona w rakową strukturę.

Symptomy choroby w formie rakowatych wyrośli mogą pojawiać się również na stolonach, jednak nie są obserwowane na systemie korzeniowym. Zasadniczo objawy nie występują na częściach nadziemnych, chociaż sporadycznie może dojść do infekcji dolnych partii łodyg oraz liści stykających się z podłożem. Na pędach i w kątach liści powstają wówczas zielonkawe, rakowate struktury, podczas gdy infekowane liście ulegają znacznym deformacjom, zgrubieniom i zbrązowieniom.

Najbardziej odpowiednim momentem do kontroli obecności raka jest faza zbioru bulw ziemniaka. Choroba może zostać wykryta również w trakcie składowania.

📉 Szkodliwość

Rakowa choroba ziemniaka redukuje wielkość plonów bulw i prowadzi do ich rozkładu. Infekowane bulwy nie są przydatne do spożycia. Na plantacjach silnie zakażonych, w korzystnych warunkach środowiskowych (wilgotne i chłodne sezony wegetacyjne) choroba może całkowicie zniszczyć plon.

Nie istnieją efektywne agrotechniczne ani chemiczne sposoby eliminacji rakowej choroby ziemniaka. Szerokie zastosowanie w kontroli choroby zyskała hodowla oraz uprawa odmian ziemniaka charakteryzujących się odpornością na infekcję. Jednakże grzyb posiada zdolność do wytwarzania nowych patotypów (ras), które potrafią przełamać odporność kultywowanych odmian.

🔄 Sposoby rozprzestrzeniania

Na duże odległości grzyb przemieszcza się przede wszystkim poprzez infekowane ziemniaki, zwłaszcza materiał sadzeniakowy, a także poprzez podłoże przylegające do bulw ziemniaka oraz ukorzeniony materiał reprodukcyjny (np. materiał szkółkarski, sadzonki, bulwy, cebule). Dodatkowo, patogen może być transportowany przez wodę spływającą z zakażonych plantacji, z nawozami organicznymi i kompostem, z fragmentami gleby przenoszonymi w czasie prac polowych na maszynach, pojazdach transportowych, obuwiu itp.

🛡️ Zwalczanie

Rakowa choroba ziemniaka stanowi schorzenie podlegające w Polsce obowiązkowi urzędowego zwalczania. Dokładne procedury postępowania przy zwalczaniu i zapobieganiu rozprzestrzenianiu się grzyba Synchytrium endobioticum ustala rozporządzenie Ministra Rolnictwa i Rozwoju Wsi z dnia 5 sierpnia 2004 r. (Dz. U. Nr 183, poz. 1891, z późniejszymi zmianami).

Do końca 2013 r. na terenie Polski do uprawy dopuszczano wyłącznie odmiany ziemniaka odporne na raka. Uprawa pozostałych odmian wymaga otrzymania zezwolenia Głównego Inspektora Ochrony Roślin i Nasiennictwa.

Rośliny z systemem korzeniowym przeznaczone do sadzenia oraz sadzeniaki ziemniaka muszą pochodzić z upraw wolnych od patogena, co oznacza w praktyce, że przed założeniem szkółki lub plantacji pole powinno być przebadane przez Państwową Inspekcję Ochrony Roślin i Nasiennictwa (PIORiN) i uznane za wolne od grzyba Synchytrium endobioticum.

Ziemniaki towarowe (konsumpcyjne, paszowe, przemysłowe) mogą być swobodnie przewożone i przeznaczone do obrotu, jeśli pochodzą z powiatu lub gospodarstwa uznanego za wolne od raka. Jeżeli powiat nie jest uznany za wolny, producent może zwrócić się do właściwego miejscowo Oddziału PIORiN z wnioskiem o przebadanie gospodarstwa w celu uznania go za wolne od raka ziemniaka. W pozostałych przypadkach ziemniaki przed przemieszczeniem muszą być umyte lub oczyszczone z przylegającej gleby.

Poza obszar powiatów, w których występują agresywne patotypy grzyba, nie wolno wywozić uprawianych tam ziemniaków oraz roślin z korzeniami przeznaczonych do sadzenia.

Pola, na których stwierdzono występowanie raka są rejestrowane przez PIORiN i obowiązuje na nich zakaz uprawy ziemniaków oraz ukorzenionego materiału rozmnożeniowego.

O każdym podejrzeniu wystąpienia choroby należy powiadomić właściwy miejscowo Oddział Państwowej Inspekcji Ochrony Roślin i Nasiennictwa lub wójta (burmistrza, prezydenta miasta).

⚖️ Status prawny

Ze względu na niebezpieczny charakter choroby w wielu państwach świata grzyb posiada status organizmu kwarantannowego i jest objęty obowiązkiem zwalczania. W Polsce rakowa choroba ziemniaka podlega obowiązkowi urzędowego zwalczania.

📚 Źródła

🔬 Morfologia

Sporangia przetrwalnikowe (zimujące): przeważnie sferyczne, grubościenne twory o średnicy około 50 µm (zakres 25–75 µm). Reprezentują stadium przetrwalnikowe i lokalizują się wewnątrz brodawkowatych naroślów.

Zoospory: mobilne, wyposażone w pojedynczą wić umożliwiającą przemieszczanie się w wodzie glebowej.

Sporangia letnie: efemeryczne, szybko uwalniające nowe zoospory powodujące intensywną inwazję tkanek.

🔄 Cykl życiowy

Rozpoczęcie infekcji: gdy temperatura podłoża przekracza 8°C i wilgotność jest odpowiednia.

Przebieg:

  • Sporangia przetrwalnikowe kiełkują i uwalniają zoospory
  • Zoospory penetrują komórki gospodarza, które drastycznie się powiększają
  • Powstają sporangia letnie szybko uwalniające nowe zoospory
  • W warunkach stresowych (niedobór wody) zoospory mogą łączyć się tworząc odporne sporangia przetrwalnikowe

KLUCZOWA WŁAŚCIWOŚĆ: sporangia przetrwalnikowe mogą pozostać żywotne w glebie przez co najmniej 30 lat i występować do głębokości 50 cm.

🌿 Rośliny żywicielskie

Podstawowy gospodarz: ziemniak (Solanum tuberosum) – w całym regionie EPPO.

Dzikie gatunki Solanum: infekowane w Meksyku.

Pomidor i inne psiankowate: mogą ulec sztucznej infekcji, ale nie stanowią istotnych gospodarzy w praktyce.

⚠️ Objawy

Symptomy podziemne (najbardziej typowe):

  • Wczesna infekcja prowadzi do silnie zdeformowanych, gąbczastych bulw
  • Na starszych bulwach charakterystyczne brodawkowate, kalafiorowate wyrośla przy oczkach
  • Narośla początkowo białawe lub zielonkawe, z czasem ciemniejące
  • Analogiczne wyrośla na stolonach

Symptomy nadziemne: zazwyczaj nieobecne, chociaż wigor roślin może zostać osłabiony.

Na odmianach odpornych wyrośla mogą być niewyraźne i trudne do zauważenia.

💰 Znaczenie historyczne i obecne zagrożenie

Historia: schorzenie pochodzące z regionu andyjskiego Ameryki Południowej, wprowadzone do Europy w latach 80. XIX w. Przepisy kwarantannowe kontrolują tego patogena od niemal 100 lat.

Ponowne nasilenie: dramatyczny powrót choroby na początku XXI w. W Turcji szybka ekspansja – 1000 ha dotkniętych do 2005 r., mimo pierwszego wykrycia w 2003 r.

Konsekwencje ekonomiczne:

  • Ziemniaki nie mogą być bezpiecznie uprawiane na infekowanym polu przez wiele lat
  • Ograniczenia eksportowe z regionów porażonych
  • Znaczące straty pośrednie mimo minimalnych strat bezpośrednich w strefach kontrolowanych

🧬 Patotypy (rasy)

Istnieje wiele patotypów określanych przez wzorce wirulencji na odmianach różnicujących.

Patotyp 1(D1): przeważa w całym regionie EPPO i pozostaje jedynym patotypem w większości państw.

Pozostałe patotypy (obecnie numerowane do 39) koncentrują się w deszczowych, górskich regionach Europy Środkowej i Wschodniej (Alpy, Karpaty).

Patotyp 38: niedawno zidentyfikowany w Turcji.

Testowanie odporności odmian musi uwzględniać lokalne patotypy!

🌍 Rozmieszczenie geograficzne

Pochodzenie: region andyjski Ameryki Południowej.

Obecne rozmieszczenie:

  • Większość Europy
  • Afryka (ograniczone występowanie)
  • Azja (regiony górskie)
  • Ameryka Północna (Kanada)
  • Ameryka Południowa (kraje andyjskie)
  • Oceania (Nowa Zelandia)

Status kwarantannowy: organizm kwarantannowy A2 EPPO i UE (załącznik II B).

🛡️ Metody zwalczania

BRAK SKUTECZNYCH ŚRODKÓW OCHRONY ROŚLIN do obróbki bulw.

Zarządzanie opiera się na:

  • Eliminacji porażonych bulw (parowanie) i resztek roślinnych (spalanie)
  • Zakazie uprawy ziemniaków na porażonych działkach przez wiele lat
  • Sadzeniu wyłącznie urzędowo certyfikowanych odmian odpornych w strefach buforowych

Testowanie odporności odmian: trzy metody laboratoryjne:

  • Metoda Glynne-Lemmerzahl
  • Metoda SASA (zmodyfikowana Glynne-Lemmerzahl)
  • Metoda Spieckermann

🔍 Metody wykrywania

Inspekcja wizualna: podczas zbioru łatwo identyfikuje objawy na odmianach podatnych. Na odmianach odpornych wyrośla mogą być niewyraźne.

Wykrywanie sporów w glebie:

  • Metoda Pratta – mokre przesiewanie z użyciem chloroformu
  • Metoda van Leeuwena – z użyciem chlorku wapnia
  • Automatyczna ekstrakcja wirówką Hendricksa

Metody molekularne: detekcja oparta na PCR – zwiększona czułość i specyficzność.

📷 Galeria

Openverse
Openverse · CC

Openverse
Openverse · CC

Dokładna charakterystyka i klasyfikacja taksonomiczna

Synchytrium endobioticum (Schilbersky) Percival to obligatoryjny pasożyt klasyfikowany w królestwie grzybów, typie Chytridiomycota, klasie Chytridiomycetes, rzędzie Chytridiales i rodzinie Synchytriaceae. Organizm został po raz pierwszy opisany przez Schilberskiego pod nazwą Chrysophlyctis endobiotica, a następnie reklasyfikowany przez Percivala. W literaturze naukowej występuje również pod synonimem Synchytrium solani Massee. Gatunek charakteryzuje się specyficzną budową morfologiczną – nie formuje grzybni, lecz sporangia zawierające 200-300 mobilnych zoosporów.

Organizm wywodzi się pierwotnie ze strefy andyjskiej Ameryki Południowej, skąd w latach 80. XIX wieku został zawleczony do Europy. Kod EPPO dla tego gatunku to SYNCEN. Istnieje szereg patotypów tego grzyba, z których patotyp 1(D1) jest najczęściej występujący w regionie EPPO. Standardowy system kodowania patotypów został opracowany przez Baayen i współpracowników w 2006 roku, aby ujednolicić wcześniejsze różne systemy numeracji stosowane w poszczególnych krajach. Obecnie zidentyfikowano patotypy numerowane do 39(P1), a najnowszy patotyp 38(Nevsehir) został odkryty w Turcji.

Biologia i cykl rozwojowy

Cykl rozwojowy S. endobioticum rozpoczyna się wiosną przy temperaturze powyżej 8°C i odpowiedniej wilgotności, kiedy zimujące sporangia (nazywane również sporami spoczynkowymi) kiełkują w glebie i uwalniają jednojelądrkowe zoospory. Zoospory posiadają pojedynczą wić umożliwiającą przemieszczanie się w wodzie glebowej i dotarcie do żywego gospodarza. Po utracie wici zoospora penetruje komórkę gospodarza, która znacznie się powiększa, a znajdujący się w niej grzyb tworzy krótkotrwałe, szybko reprodukujące się letnie sporangium.

Spory spoczynkowe mają głównie kształt sferyczny, grube ściany i średnicę około 50 μm (zakres 25-75 μm). Wykazują niezwykłą żywotność – mogą pozostawać aktywne w glebie przez co najmniej 30 lat i występują na głębokości do 50 cm. Optymalne warunki dla rozwoju grzyba to chłodne lata ze średnią temperaturą 18°C lub niższą oraz roczne opady co najmniej 700 mm. W warunkach stresu, takich jak niedobór wody, zoospory mogą łączyć się parami tworząc zygotę, co prowadzi do powstania grubościennej spory spoczynkowej otoczonej ścianą komórki gospodarza.

Choroba może być rozprzestrzeniana przez zakażone bulwy nasienne z niewykrytymi początkującymi naroślami, zainfekowaną glebę przylegającą do bulw oraz odchody zwierząt, ponieważ spory spoczynkowe opierają się trawieniu. Naturalne rozprzestrzenianie się S. endobioticum jest bardzo ograniczone, co umożliwia skuteczną kontrolę za pomocą środków ustawowych.

Metody diagnostyczne

Diagnostyka S. endobioticum obejmuje zarówno badanie materiału roślinnego z naroślami, jak i gleby, która może zawierać spory spoczynkowe. Standard EPPO PM 7/28 opisuje szczegółowe protokoły diagnostyczne zatwierdzone w 2003 roku i zrewidowane w 2017 roku. Do wykrywania spor spoczynkowych w glebie stosuje się kilka metod: metodę przesiewania A (Pratt, 1976) z wykorzystaniem chloroformu, metodę przesiewania B z chlorkiem wapnia oraz zautomatyzowaną technikę odwirowania strefowego z użyciem wirówki Hendricksa.

Metoda przesiewania A wykazuje skuteczność odzysku 80-95,5% przy powtarzalności ocenianej na 4 podpróbkach z wariacją 39% od średniej, co uznano za akceptowalne. Próbki gleby (maksymalnie 100 g w zależności od typu gleby) są suszone w temperaturze pokojowej, zawieszane w 900 ml wody kranowej przez 24 godziny, a następnie przesiewane przez sita elektromagnetyczne o rozmiarach oczek 500, 250, 125, 71, 40 i 25 μm.

Metody molekularne obejmują techniki PCR w czasie rzeczywistym opracowane i zwalidowane przez van Gent-Pelzer i współpracowników (2010) oraz Smith i współpracowników (2014). Identyfikacja morfologiczna opiera się na charakterystycznych cechach spor spoczynkowych obserwowanych pod mikroskopem świetlnym. Biotesty z użyciem roślin wskaźnikowych są również stosowane do potwierdzenia żywotności patogena i identyfikacji patotypów zgodnie z trzema rekomendowanymi metodami: Glynne-Lemmerzahl, SASA (zmodyfikowana Glynne-Lemmerzahl) oraz Spieckermann.

Znaczenie gospodarcze i straty

Rakowa choroba ziemniaka to schorzenie o tak dużym znaczeniu gospodarczym, że od prawie 100 lat obowiązują światowe przepisy kwarantannowe i krajowe ustawodawstwo zapobiegające jej rozprzestrzenianiu. W 2005 roku w Turcji już 1000 ha w środkowej Anatolii było dotkniętych chorobą, podczas gdy choroba została po raz pierwszy wykryta dopiero pod koniec 2003 roku w tym regionie, co pokazuje szybkość rozprzestrzeniania się w sprzyjających warunkach.

Po stwierdzeniu rakowej choroby ziemniaka w uprawie cały plon może stać się niezdatny do sprzedaży. Grzyb jest tak trwały w glebie (spory spoczynkowe), że ziemniaki nie mogą być bezpiecznie uprawiane na polu przez wiele lat, a ziemia nie może być wykorzystywana do uprawy roślin przeznaczonych na eksport. Rzeczywiste bezpośrednie straty są minimalne, z wyjątkiem sytuacji gdy zaangażowany jest nowy patotyp. W okresie 1998-2017 w UE przechwycono zakażone bulwy 16 razy, co wskazuje na ciągłe ryzyko zawleczenia.

Kraje europejskie mogą ponosić pośrednie straty wynikające z ograniczeń eksportu roślin z obszarów zakażonych, ponieważ poza Europą rozmieszczenie S. endobioticum jest bardziej ograniczone. Ze względu na rygorystyczne środki kwarantannowe i sanitarne stosowane głównie w kraju, rakowa choroba ziemniaka jest obecnie bardzo dobrze kontrolowana w regionie EPPO, chociaż w ostatnich dziesięcioleciach obserwowano wyraźny wzrost liczby krajów europejskich dotkniętych chorobą.

Regulacje prawne i status kwarantannowy

Synchytrium endobioticum jest klasyfikowany przez EPPO jako organizm A2 (lista A2 numer 82) i przez UE jako szkodnik kwarantannowy (Aneks II B) zgodnie z dyrektywą Rady 69/464/EWG z 8 grudnia 1969 roku dotyczącą kontroli rakowej choroby ziemniaka. Organizm posiada znaczenie kwarantannowe dla wszystkich regionalnych organizacji ochrony roślin, które ustanowiły listy kwarantannowe. Standard EPPO PM 9/5(2) opisuje krajowe systemy kontroli regulacyjnej dla S. endobioticum.

EPPO zaleca, aby ziemniaki pochodziły z zasobów wolnych od S. endobioticum. Ziemniaki sadzeniowe (z wyjątkiem materiału mikropropagacyjnego i minibulw) oraz ziemniaki konsumpcyjne do importu nie powinny być uprawiane na polach, gdzie wystąpił i nadal jest obecny S. endobioticum. Standard EPPO PM 3/59(3) opisuje procedurę „odharmonogramowania” pól, czyli ustalenia, że patogen zniknął, chociaż spory spoczynkowe S. endobioticum są niezwykle długowieczne i nadal trwa debata na temat tego, jak szybko pola mogą być bezpiecznie odharmonogramowane.

Krajom, w których występuje tylko patotyp 1(D1), zaleca się wymaganie, aby importowane ziemniaki pochodziły z obszarów, gdzie nie występują inne patotypy. Standard EPPO PM 8/1(2) określa środki fitosanitarne specyficzne dla ziemniaków jako towaru. W strefach buforowych wokół zakażonych terenów można sadzić wyłącznie oficjalnie zatwierdzone odporne odmiany ziemniaków, co jest również w